Vés al contingut

Afidoïdeus

De la Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure
Infotaula d'ésser viuAfidoïdeus
Aphidoidea Modifica el valor a Wikidata

Acyrthosiphon pisum Modifica el valor a Wikidata
Període
Permià Permià Modifica el valor a Wikidata – present
Taxonomia
SuperregneHolozoa
RegneAnimalia
FílumArthropoda
ClasseInsecta
OrdreHemiptera
SuperfamíliaAphidoidea Modifica el valor a Wikidata
Latreille, 1802 Aphidoidea Modifica el valor a Wikidata
Famílies

Els afidoïdeus (Aphidoidea) són una superfamília d'insectes hemípters del subordre dels esternorrincs, que inclou els populars pugons. Són de mida peita i s'alimenten xuclant la saba de les plantes,[1] perjudicant-les greument i essent vectors de virus de les plantes.[2]

Són un grup amb un gran èxit biològic.[3] Inclou 10 famílies i 4.400 espècies conegudes, 250 de les quals són plagues agrícoles i forestals. La seva mida varia entre d'un a deu mil·límetres.

Nomenclatura

[modifica]

Existeix una certa discrepància en la nomenclatura dels tàxons que subdivideixen al grup. Per exemple, en alguns casos es prefereix una denominació de subfamílies, (amb sufix '-inae') a la de famílies (sufix '-idae'). La jerarquització taxonòmica és difícil avui dia degut a la gran disparitat d'enfocaments i a la falta d'alguns elements clau en el registre fòssil.[4]

Cicle vital

[modifica]
Afidoïdeu parint
Afidoídeus joves sobre una fulla de rosa de Nadal Helleborus niger

Algunes espècies d'afidoïdeus tenen complexes i poc corrents adaptacions reproductives entre les quals s'inclouen tenir a la vegada reproducció sexual i reproducció asexual.[2][5]

Molts afidoïdeus tenen partenogènesi cíclica i viviparisme. A la primavera i l'estiu pràcticament només hi ha femelles, els ous passen l'hivern són de les anomenades femelles fundadores. A la tardor té lloc la reproducció sexual ovípara segurament causada pels canvis en el fotoperíode i la temperatura i la davallada en les fonts d'aliment.

No obstant això, la reproducció dels àfids és sovint més complexa i inclou migracions entre diferents plantes hostes. En aproximadament 10% hi ha alternança entre plantes hostes arbòries (hoste primari) en què els pugons passen l'hivern i plantes herbàcies (hoste secundari), on es reprodueixen en gran quantitat en l'estiu.[6][7] Unes poques espècies tenen una casta de soldades (polifenisme) segons les condicions ambientals i algunes controlen les proporcions dels sexes de la progènie, també segons les condicions ambientals.[8]

En una estratègia reproductiva típica, només hi ha femelles en la població al començament del cicle estacional (si bé en algunes espècies s'observen mascles i femelles en aquesta època). Els ous que van hivernar produeixen només femelles que són anomenades fundadores; són vivípares i partenogenètiques (no hi ha mascles i no necessiten ser fecundades).[9] La progènie és produïda per viviparitat pseudoplacentària, que consisteix en el desenvolupament dels ous mancats de gemma; els embrions s'alimenten d'un teixit que té la funció de placenta. Els nounats emergeixen de la mare immediatament de fer eclosió de l'ou.[10] Els ous es produeixen sense que hi hagi meiosis i són partenogenètics[11][9] i les filles són totes clons de la mare (telitòquia).[12][10] Els embrions es desenvolupen dins dels ovariols de la mare, així aquesta dona a néixer nimfes femelles del primer estadi.

Ous de Macrosiphum en roser

Com els ous comencen a desenvolupar-se immediatament després de l'ovulació, una femella adulta pot portar nimfes femelles, que al seu torn ja estan desenvolupant embrions partenogenètics (és a dir que tals nimfes neixen embarassades amb la generació següent). Aquest fenomen permet que els àfids es reprodueixin a gran velocitat. Els nounats són molt semblants als adults a excepció de la grandària. Així, la dieta d'una femella pot afectar la grandària i el ritme de naixements de més de dues generacions (filles i netes).[12][13][14]

Aquest procés es repeteix durant l'estiu, produint múltiples generacions que típicament viuen entre 20 i 40 dies. Per exemple algunes espècies de pugons del cabdell (com Brevicoryne brassicae) poden produir 41 generacions de femelles en una estació. Així, una femella nascuda en la primavera podria, en teoria, arribar a produir milers de milions de descendents, si tots sobrevisquessin.[15]

Àfid parint nimfes.

A la tardor els àfids es reprodueixen sexualment i produeixen ous. Els factors ambientals, com ara el canvi de fotoperíode i la temperatura, o tal vegada aliment de baixa qualitat, porta a les femelles a produir femelles sexuals i mascles.[11] Els mascles són genèticament iguals a les seves mares, excepte que en àfids el sistema de determinació del sexe XO fa que els mascles tinguin un cromosoma menys que les femelles (el cromosoma sexual).[11] Aquests àfids sexuals poden mancar d'ales i fins i tot de peces bucals.[6] Aquests mascles i femelles s'aparien i les femelles dipositen ous que (a diferència d'altres generacions) es desenvolupen fora del cos de la mare. Els ous passen l'hivern i fan eclosió com a femelles alades o àpteres la primavera següent. Un exemple típic de la família és el pugó del roser (Macrosiphum rosae). No obstant això, en climes tropicals o en hivernacles els pugons poden passar moltes generacions sense tenir individus sexuals i reproducció per ous.[16]

Els pugons que es reprodueixen asexualment poden tenir descendents alats i àpters que són genèticament idèntics. El control és complex; alguns àfids alternen durant el cicle vital entre polimorfisme (de control genètic) i polifenisme (de control ambiental) en la producció de formes alades i sense ales.[17] En general, la tendència és de produir individus alats quan les condicions són desfavorables. Algunes espècies produeixen descendents alats en resposta a alimentació de baixa qualitat o escassa, per exemple quan la planta hoste comença a envellir.[18] Les femelles alades emigren per a iniciar colònies en una altra planta hoste. Per exemple, el pugó de la poma (Aphis pomi), després de produir moltes generacions de femelles àpteres dona lloc a formes alades que volen a altres branques o altres arbres de la seva planta hosta típica.[19]

Els pugons que són atacats per coccinélidos, neuròpters, vespes parasitoides o altres depredadors poden canviar la dinàmica de la producció de prole. Quan estan sent atacats produeixen feromones d'alarma, en particular farnesè beta, que alliberen per les seves cornículs. Aquestes feromones indueixen diversos canvis de comportament segons l'espècie de àfid, que poden incloure caminar allunyant-se del perill o deixar-se caure de la planta. A més les feromones d'alarma poden induir la producció de progènie alada que pot abandonar la planta a la recerca d'un altre lloc més segur.[20]

Les infeccions virals a més de ser extremadament nocives per als pugons poden portar a la producció de progènie alada.[21] Per exemple, la infecció amb Densovirus té un impacte negatiu en la reproducció del pugó de les pomeres Dysaphis plantaginea, però contribueix al desenvolupament d'individus alats, que poden transmetre més fàcilment el virus a altres plantes hostes.[22] A més els bacteris simbiòtics que viuen a l'interior dels àfids també poden alterar les estratègies reproductives basades en exposició a estressos ambientals.[23]

Estadis del pugó de la pomera (Aphis pomi). Dibuix de Robert Evans Snodgrass, 1930.
A. Femella sexual adulta. B. Mascle. C. Femella immadura. D. femella dipositant un ou. E. Ous.

A la tardor les espècies de pugons que tenen hostes alternatius (heteroeis) produeixen una generació alada que vola a una planta hoste diferent on té lloc la part sexual del cicle vital. Es produeixen femelles àpteres i mascles i té lloc la producció d'ous.[24] Algunes espècies, com Aphis fabae, Metopolophium dirhodum, Myzus persicae (pugó del presseguer) i Rhopalosiphum padi són greus plagues. Passen l'hivern en el seu hoste primari en arbres o arbustos; a l'estiu emigren a l'hoste secundari, que generalment és una planta herbàcia, sovint plantes d'importància agrícola; després la ginopara torna als arbres a la tardor. Un altre exemple és el pugó de la soia (Aphis glycines), quan s'acosta la tardor la planta de soia envelleix des de la base cap amunt. Els pugons emigren cap a les parts més altes de la planta i comencen a produir generacions alades, primer femelles i després mascles, que volen al seu hoste primari (espècies de Rhamnus) on s'aparien i produeixen ous que passen l'hivern.[25]

Enemics naturals

[modifica]

Entre els seus enemics naturals es troben coleòpters (marietes), dípters (sírfids), vespes paràsites (Aphidoletes aphidimyza), aranyes cranc (tomisoïdeus)[26] neuròpters (crisòpids), i fongs entomopatògens com Lecanicillium lecanii i els Entomophthorales.

Evolució

[modifica]

La majoria de les famílies de Aphidoidea són extintes, hi ha una sola família vivent, Aphididae. Dues famílies relacionades, Phylloxeridae i Adelgidae, estan situades en la superfamília Phylloxeroidea.

Encara que la prova fòssil suggereix que Aphidoidea es va diversificar al mateix temps que ho feien les primeres angiospermes, en el Cretàcic primerenc, podria ser que la família fos molt més antiga. De fet, els Prociphilini (Pemphigidae), Mindarus (Mindaridae) i Neophyllis (Drepanosiphidae) podrien ser més antics que les coníferes. Es considera el mínim estimat en l'edat del tàxon en 140 milions d'anys, si bé es postula una edat de 200 milions.[27] La majoria de les famílies de áfidos es van extingir en el límit K-T (entre el Cretàcic i el Terciari), juntament amb els dinosaures i altres tàxons; després, van radiar en el Miocè.[28][27]

Taxonomia

[modifica]

Externa

[modifica]
Sternorrhyncha

Psylloidea




Aleyrodoidea (mosquites blanques)




Coccoidea (insectes escates)


Aphidomorpha
Phylloxeroidea

Phylloxeridae



Adelgidae



Aphidoidea

Aphididae (àfids)







Interna

[modifica]
Aphididae

Lachninae




Hormaphidinae




Calaphidinae




Chaitophorinae




Eriosomatinae



Anoeciinae





Capitophorus, Pterocoma


Aphidinae

Macrosiphini


Aphidini

Rhopalosiphina



Aphidina (Aphis spp, e.g.)









Distribució

[modifica]

Cosmopolita però especialment en zones temperades. Poden migrar a grans distàncies principalment transportat pel vent. Per exemple el pugó de l'enciam (Nasonovia ribisnigri) es creu que ha passat de Nova Zelanda a Tasmània d'aquesta manera.[29] Els pugons es dispersen també per transport humà de plantes infestades.

Relació amb fil·loxera i adèlgids

[modifica]

Afidoïdeus, adèlgids i fil·loxèrids estan estretament relacionats i s'ubiquen ja sigui en la superfamília Aphidoidea (Blackman i Eastop, 1994) o en dos superfamílies (Phylloxeroidea i Aphidoidea).[12]

Referències

[modifica]
  1. ↑ (McGavin, George C. Bugs of the World. Facts on File, 1993, p. 86.)
  2. 1 2 Bugs of the World, George C. McGavin, Facts on File, 1993, ISBN 0816027374
  3. ↑ Piper, Ross. Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals. Greenwood Press, 2007, p. 6–9. ISBN 978–0–313–33922–6.
  4. ↑ David L. Stern y Nancy A. Moran. «Aphidoidea» (en inglés). [Consulta: 28 agost 2007].
  5. ↑ About 10% of aphid species produce generations that alternate between woody and herbaceous plants (page 87 of Bugs of the World, George C. McGavin, Facts on File, 1993).
  6. 1 2 McGavin, George C.. Bugs of the World. Infobase Publishing, 1993. ISBN 978-0-8160-2737-8.
  7. ↑ van Emden, Helmut F.. Aphids as Crop Pests, 2nd Edition. CABI, 2017, p. 81–82. ISBN 978-1-78064-709-8.
  8. ↑ Moran, Nancy A. «The Evolution of Aphid Life Cycles». Annual Review of Entomology, vol. 37, 1992, p. 321–348. DOI: 10.1146/annurev.en.37.010192.001541.
  9. 1 2 Blackman, Roger L. «Stability and variation in aphid clonal lineages». Biological Journal of the Linnean Society, vol. 11, 3, 2008, p. 259–277. DOI: 10.1111/j.1095-8312.1979.tb00038.x.
  10. 1 2 Gullan, P. J.. The Insects: An Outline of Entomology. 4th. Wiley, 2010, p. 150–151. ISBN 978-1-118-84615-5.
  11. 1 2 3 Hales, Dinah F.; Wilson, Alex C. C.; Sloane, Mathew A.; Simon, Jean-Christophe; Legallic, Jean-François; Sunnucks, Paul «Lack of Detectable Genetic Recombination on the X Chromosome During the Parthenogenetic Production of Female and Male Aphids». Genetics Research, vol. 79, 3, 2002, p. 203–209. DOI: 10.1017/S0016672302005657. PMID: 12220127.
  12. 1 2 3 Aphid Ecology - An optimization approach, Second Edition, A.F.G. Dixon, Springer; 2nd ed. edition (1997), ISBN 0412741806
  13. ↑ «Effect of nitrogen fertilization on Aphis gossypii (Homoptera: Aphididae): variation in size, color, and reproduction». Journal of Economic Entomology, vol. 94, 1, 2001, p. 27–32. DOI: 10.1603/0022-0493-94.1.27. PMID: 11233124.
  14. ↑ «Effect of nitrogen fertilizer on the intrinsic rate of increase of the rusty plum aphid, Hysteroneura setariae (Thomas) (Homoptera: Aphididae) on rice (Oryza sativa L.)». Environmental Entomology, vol. 34, 4, 2005, p. 938–943. DOI: 10.1603/0046-225X-34.4.938.
  15. ↑ Hughes, R. D. «Population Dynamics of the Cabbage Aphid, Brevicoryne brassicae (L.)». Journal of Animal Ecology, vol. 32, 3, 1963, p. 393–424. DOI: 10.2307/2600. JSTOR: 2600.
  16. ↑ Stroyan, Henry G.. «Aphid». A: McGraw-Hill Encyclopedia of Science and Technology. 8th, 1997. ISBN 978-0-07-911504-1.
  17. ↑ Brisson, Jennifer A. «Aphid wing dimorphisms: linking environmental and genetic control of trait variation». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 365, 1540, 2010, p. 605–616. DOI: 10.1098/rstb.2009.0255. PMC: 2817143. PMID: 20083636.
  18. ↑ Weisser, Wolfgang W.; Zytynska, Sharon E.; Mehrparvar, Mohsen «Multiple Cues for Winged Morph Production in an Aphid Metacommunity» (en anglès). PLOS ONE, vol. 8, 3, 05-03-2013, p. e58323. Bibcode: 2013PLoSO...858323M. DOI: 10.1371/journal.pone.0058323. ISSN: 1932-6203. PMC: 3589340. PMID: 23472179.
  19. ↑ Lees, A. D. «The production of the apterous and alate forms in the aphid Megoura viciae Buckton, with special reference to the rôle of crowding». Journal of Insect Physiology, vol. 13, 2, 01-02-1967, p. 289–318. DOI: 10.1016/0022-1910(67)90155-2. ISSN: 0022-1910.
  20. ↑ Kunert, Grit; Otto, Susanne; Röse, Ursula S. R.; Gershenzon, Jonathan; Weisser, Wolfgang W. «Alarm pheromone mediates production of winged dispersal morphs in aphids». Ecology Letters, vol. 8, 6, 28-04-2005, p. 596–603. DOI: 10.1111/j.1461-0248.2005.00754.x. ISSN: 1461-023X.
  21. ↑ Ryabov, E. V.; Keane, G.; Naish, N.; Evered, C.; Winstanley, D. «Densovirus induces winged morphs in asexual clones of the rosy apple aphid, Dysaphis plantaginea». Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 106, 21, 13-05-2009, p. 8465–8470. Bibcode: 2009PNAS..106.8465R. DOI: 10.1073/pnas.0901389106. ISSN: 0027-8424. PMC: 2688996. PMID: 19439653.
  22. ↑ Chan, C. K.. Aphid-transmitted viruses and their vectors of the world. Research Branch, Agriculture Canada, 1991. ISBN 0662183347. OCLC 872604083.
  23. ↑ Reyes, Miguel L.; Laughton, Alice M.; Parker, Benjamin J.; Wichmann, Hannah; Fan, Maretta; Sok, Daniel; Hrček, Jan; Acevedo, Tarik; Gerardo, Nicole M. «The influence of symbiotic bacteria on reproductive strategies and wing polyphenism in pea aphids responding to stress». Journal of Animal Ecology, vol. 88, 4, 31-01-2019, p. 601–611. DOI: 10.1111/1365-2656.12942. ISSN: 0021-8790. PMC: 6453707. PMID: 30629747.
  24. ↑ Alford, David V.. Pests of Fruit Crops: A Colour Handbook, Second Edition. CRC Press, 2014, p. 71–72. ISBN 978-1-4822-5421-1.
  25. ↑ Wang, C. L. «Studies on the soybean aphid, Aphis glycines Matsumura». Acta Entomologica Sinica, vol. 11, 1962, p. 31–44.
  26. ↑ Photo de tomisoïdeu menjant Aphis asclepiadis, Anurag Agrawal, Phytophagy Laboratory, Department of Ecology and Evolutionary Biology and Department of Entomology at Cornell University.
  27. 1 2 Heie, O. E. 1987. Palaeontology and phylogeny. Aphids: Their biology, natural enemies, and control, vol 2A. Eds. A. K. Minks and P. Harrewijn. Elsevier, Amsterdam.
  28. ↑ «Acropyga and Azteca ants (Hymenoptera: Formicidae) with scale insects (Sternorrhyncha: Coccoidea): 20 million years of intimate symbiosis». American Museum Novitates, vol. 3335, 2001, p. 1–18. DOI: 10.1206/0003-0082(2001)335<0001:AAAAHF>2.0.CO;2.
  29. ↑ Courtney, Pip. «Scientist battles lettuce aphid». Landline, Australian Broadcasting Corporation, 30 octubre 2005. [Consulta: 1 gener 2007].
A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Afidoïdeus
Obtingut de «https://ca.wikipedia.org/w/index.php?title=Afidoïdeus&oldid=38985193»