Bivalves
Bivalvia  | |
|---|---|
 | |
| Període | |
Cambrià inferior - present[1] | |
| Taxonomia | |
| Superregne | Holozoa |
| Regne | Animalia |
| Subregne | Bilateria |
| Fílum | Mollusca |
| Classe | Bivalvia Linnaeus, 1758 Bivalvia |
.svg){kind=icon}
Els bivalves (Bivalvia) són una classe de mol·luscs exclusivament aquàtics caracteritzats per tenir una conquilla formada per dues peces anomenades valves, l'absència de cap i la presència d'un peu excavador. Aquesta classe conté 9.742 espècies, de les quals 1.320 són d'aigua dolça i la resta marines.[2] Alguns estan adaptades a viure a la zona de marees, com els musclos, i poden sobreviure fora de l'aigua per a períodes curts de temps tancant les valves. Diverses espècies poden resistir períodes molt llargs de dessecació; alguns unionoides australians poden sobreviure cinc anys en el fang sec.[3]
Entre els bivalves més comuns hi ha les cloïsses, les ostres, les escopinyes, els musclos, les vieires i nombroses altres famílies que viuen en aigua salada, així com diverses famílies que viuen en aigua dolça. La majoria dels membres de la classe són animals bentònics que s'alimenten per filtració i s'enterren en el sediment, on queden relativament protegits de la depredació. D'altres reposen sobre el fons marí o es fixen a roques o altres superfícies dures. Alguns bivalves, com les vieires i els límids, poden nedar. Els teredínids perforen la fusta, l'argila o la pedra i viuen a l'interior d'aquests materials.
La conquilla d'un bivalve està composta de carbonat de calci i consta de dues parts, generalment semblants, anomenades valves. Aquestes valves intervenen en l'alimentació i en l'eliminació de residus. Estan unides al llarg d'una vora (la línia de xarnera) per un lligament flexible que, habitualment juntament amb unes «dents» de cada valva que encaixen entre si, forma la xarnera. Aquesta disposició permet obrir i tancar la conquilla sense que les dues meitats se separin. La conquilla sol presentar simetria bilateral, amb la xarnera situada en el pla sagital. La mida de les conquilles dels bivalves adults varia des de fraccions de mil·límetre fins a més d'un metre de longitud, però la majoria de les espècies no superen els 10 cm (4 polzades).
Els bivalves formen part de l'alimentació de les poblacions humanes costaneres i de les riberes dels rius des de fa molt de temps. Els romans ja criaven ostres en estanys, i, més recentment, la maricultura ha esdevingut una font important de bivalves destinats a l'alimentació. El coneixement modern dels cicles reproductius dels mol·luscs ha permès desenvolupar centres de cria i noves tècniques de cultiu. Una millor comprensió dels possibles riscos del consum de marisc cru o poc cuit ha comportat millores en la conservació i el processament. Les ostres perleres (nom comú de dues famílies molt diferents, una d'aigua salada i l'altra d'aigua dolça) són la font més habitual de perles naturals. Les conquilles dels bivalves s'utilitzen en treballs d'artesania i en la fabricació de joies i botons. Els bivalves també s'han utilitzat en el control biològic de la contaminació.
Els bivalves apareixen per primera vegada en el registre fòssil a l'inici del Cambrià, fa més de 500 milions d'anys. El nombre total d'espècies vivents conegudes és d'unes 9.200, distribuïdes en 1.260 gèneres i 106 famílies. Els bivalves marins (incloses les espècies d'aigua salabrosa i d'estuaris) comprenen unes 8.000 espècies, agrupades en quatre subclasses, 99 famílies i 1.100 gèneres. Les famílies marines actuals més nombroses són els venèrids, amb més de 680 espècies, i els tel·línids i els lucínids, cadascuna amb més de 500 espècies. Els bivalves d'aigua dolça comprenen set famílies, la més nombrosa de les quals és la dels uniònids, amb unes 700 espècies.
Etimologia
[modifica]El terme taxonòmic Bivalvia fou utilitzat per primera vegada per Linné en la desena edició del seu Systema Naturae, publicada el 1758, per referir-se als animals amb conquilles compostes de dues valves.[4] Posteriorment, la classe també fou coneguda com a Pelecypoda, que significa «peu de destral», per la forma del peu de l'animal quan està estès.
El nom «bivalve» deriva del llatí bis, que significa 'dos', i valvae, que significa 'fulles d'una porta'.[5] En aquest context, «fulla» designa la part principal i mòbil d'una porta, que habitualment es considera la porta mateixa. Les conquilles formades per dues valves han evolucionat independentment diverses vegades en animals que no són bivalves. Altres animals amb dues valves inclouen certs gastròpodes (petits caragols de mar de la família Juliidae),[6] membres del fílum dels braquiòpodes[7] i els petits crustacis coneguts com a ostracodes[8] i concostracis.[9]
Característiques
[modifica]
La mida dels bivalves oscil·la entre els 2 mm (alguns pisídids i leptonoïdeus) i més d'un metre (tridàcnids gegants). El seu cos queda protegit per una conquilla formada per dues valves situades anatòmicament una a cada costat del cos; les valves estan unides per un o dos músculs adductors que quan es contreuen les tanquen hermèticament. Les dues valves s'articulen en una frontissa denominada xarnera que sol posseir dents que encaixen amb els de la valva oposada. El mantell i la cavitat pal·lial són molt amplis. Tenen un parell de ctenidis (brànquies) laminars que a més s'usen per capturar les partícules en suspensió en l'aigua, que en moltes espècies entra i surt a través de tubs denominats sifons.[3]
Els bivalves no tenen un cap diferenciat,[10] ni tentacles, faringe, ràdula ni mandíbules. La boca presenta un parell de palps labials que recullen petites partícules del sediment o filtrades. El peu dels bivalves sol tenir forma de llengüeta i ser gran i musculós, que molts utilitzen per excavar en el sediment. El cor té una aurícula i un ventricle; hi ha una o dues aortes i diversos espais lacunars. El sistema nerviós és senzill, amb un parell de ganglis cerebroides, dos ganglis viscerals i un o dos ganglis del peu. Com a òrgans dels sentits hi ha estatocists.[3]
Reproducció
[modifica]La majoria de bivalves tenen sexes separats, però no són rares les espècies hermafrodites. La fecundació sol ser externa. De l'ou surt una larva pedivèliger, excepte quan s'arriba a adult per desenvolupament directe dins cambres incubadores de la mare; en aquest darrer cas, la fecundació és interna.[3]
Història evolutiva
[modifica]L'explosió cambriana va tenir lloc fa uns 540 a 520 milions d'anys. En aquest breu període geològic, van divergir els principals fílums animals i incloent-hi els primers animals amb esquelets mineralitzats. Així els braquiòpodes i els bivalves van aparèixer en aquest moment i van deixar les seves restes fossilitzades a les roques.[11]
Pojetaia i Fordilla són possiblement dos dels bivalves més antics. És possible que Watsonella i Anabarella, més antics, siguin parents propers d'aquests tàxons, però no és clar que siguin mol·luscs.[12] Només existeixen cinc gèneres de suposats bivalves cambrians, sent els altres Tuarangia, Camya i Arhouriella i potencialment Buluniella.[13]
Taxonomia
[modifica].jpg)
.jpg)
.jpg)
La taxonomia usada fins fa poc era la proposada per Newell (1965),[14] basada en la morfologia de les dents de la frontissa que uneixen ambdues valves.
- Subclasse Anomalodesmata
Subclasse Cryptodonta
- Subclasse Heterodonta †
- Família Cycloconchidae †
- Família Redoniidae †
- Família Lyrodesmatidae †
- Ordre Hippuritoida †
- Ordre Myoida
- Ordre Veneroida
- Subclasse Palaeoheterodonta
- Ordre Modiomorpha †
- Ordre Trigonioida †
- Ordre Unionoida (típics musclos d'aigua dolça)
- Subclasse Palaeotaxodonta
- Ordre Nuculoida
- Subclasse Pteriomorphia (ostres, musclos, etc.)
- Ordre Arcoida
- Ordre Cyrtodontoida †
- Ordre Mytiloida
- Ordre Ostreoida
- Ordre Praecardioida †
- Ordre Pterioida
La classificació més recent va ser publicada l'any 2011 i té un gran consens entre els malacòlegs, ja que va ser elaborada per 51 experts en taxonomia dels mol·luscs:[15]
- Grau Euprotobranchia
- Ordre Fordillida † (2 famílies)
- Ordre Tuarangiida † (1 família)
- Subclasse Heterodonta
- Infraclasse Archiheterodonta
- Ordre Carditida (4 famílies)
- Infraclasse Euheterodonta
- Ordre Pholadomyida (=Anomalodesmata) (16 famílies)
- Ordre Myida (4 famílies)
- Ordre Lucinida (2 famílies)
- Ordre Venerida (30 famílies)
- Subclasse Palaeoheterodonta
- Ordre Trigoniida (16 famílies (15†))
- Ordre Unionida (15 famílies (8†))
- Subclass Protobranchia
- Ordre Nuculanida (8 famílies)
- Ordre Nuculida (3 famílies (1†))
- Ordre Solemyida (2 famílies)
- Subclasse Pteriomorphia
Referències
[modifica]- ↑ Entrada «Bivalvia (clam)» de la Paleobiology Database (en anglès). [Consulta: 14 maig 2025].
- ↑ «WoRMS - World Register of Marine Species - Taxonomic tree». [Consulta: 19 febrer 2021].
- 1 2 3 4 Altaba, C. R. 1991. Els bivalves. Història Natural dels Països Catalans, 8.
- ↑ Linnaeus, Carolus. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata (en llatí). 1. Laurentii Salvii, 1758, p. 645.
- ↑ Parker, Sybil. McGraw-Hill Dictionary of Scientific and Technical Terms. McGraw-Hill Education, 1984.
- ↑ Le Renard, J.; Sabelli, B.; Taviani, M. «On Candinia (Sacoglossa: Juliidae), a new fossil genus of bivalved gastropods». Journal of Paleontology, 70, 2, 1996, p. 230–235. S2CID: 132821312. Bibcode: 1996JPal...70..230R. DOI: 10.1017/S0022336000023313. JSTOR: 1306386.
- ↑ «The Phylum Brachiopoda». Earthlife Web. [Consulta: 5 maig 2012].
- ↑ «Ostracoda». Oxford Dictionaries. Oxford University Press. Arxivat de l'original el 8 setembre 2011. [Consulta: 1r juliol 2012].
- ↑ Webb, J. «A reappraisal of the palaeoecology of conchostracans (Crustacea: Branchiopoda)». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen, 158, 2, 1979, p. 259–275. Bibcode: 1979NJGPA.158..259W. DOI: 10.1127/njgpa/158/1979/259.
- ↑ Díaz i Santos, 1998, p. 125.
- ↑ Campbell, N. A.; Reece, J. B.. Biology, Sixth Edition. Benjamin Cummings, 2001, p. 643. ISBN 978-0-201-75054-6.
- ↑ Vendrasco, M. J.; Checa, A. G.; Kouchinsky, A. V. «Shell microstructure of the early bivalve Pojetaia and the independent origin of nacre within the mollusca». Palaeontology, 54, 4, 2011, p. 825-850. DOI: 10.1111/j.1475-4983.2011.01056.x.
- ↑ Elicki, O.; Gürsu, S. «First record of Pojetaia runnegari Jell, 1980 and Fordilla Barrande, 1881 from the Middle East (Taurus Mountains, Turkey) and critical review of Cambrian bivalves». Paläontologische Zeitschrift, 83, 2, 2009, p. 267–291. Arxivat de l'original el 2013-10-29. DOI: 10.1007/s12542-009-0021-9 [Consulta: 23 febrer 2021].
- ↑ Newell «Classification of the Bibalvia» (pdf) (en anglès). American Museum Novitates, 2265, 29-01-1965.
- ↑ Carter, J. G.; Altaba, C. R.; Anderson, L. C.; Araujo, R.; Biakov, A. S.; Bogan, A. E.; Campbell, D. C.; Campbell, M.; Chen, J.; Cope, J. C. W.; Delvene. G.; Dijkstra, H. H.; Fang, Z.; Gardner, R. N.; Gavrilova, V. A.; Goncharova, I. A.; Harries, P. J.; Hartman, J. H.; Hautmann, M.; Hoeh, W. R.; Hylleberg, J.; Jiang, B.; Johnston, P.; Kirkendale, L.; Kleemann, K.; Koppka, J.; Kříž, J.; Machado, D.; Malchus, N.; Márquez-Aliaga, A.; Masse, J-P.; McRoberts, C. A.; Middelfart, P. U.; Mitchell, S.; Nevesskaja, L. A.; Özer, S. «A synoptical classification of the Bivalvia (Mollusca)». Paleontological Contributions, 4, 2011, p. 1-47. Arxivat de l'original el 2025-12-12 [Consulta: 19 febrer 2021].
Bibliografia
[modifica]
- Díaz, J.; Santos, T. Zoología: Aproximación evolutiva a la diversidad y organización de los animales (en castellà). Editorial Síntesis, 1998. ISBN 84-7738-591-2.
- Schneider, Jay A. «Bivalve systematics during the 20th century». Journal of Paleontology, 75, 6, 2001, p. 1119–1127. Bibcode: 2001JPal...75.1119S. DOI: 10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2. ISSN: 0022-3360.
- Poutiers, J.-M.; Bernard, F. R.. «Carnivorous bivalve molluscs (Anomalodesmata) from the tropical western Pacific Ocean, with a proposed classification and a catalogue of recent species». A: Bouchet, P. (ed.). Résultats des Campagnes Musorstom. 167, 1995, p. 107–188 (Mémoires Muséum National d'Histoire Naturelle).
- Vaught, K. C.. A Classification of the Living Mollusca. American Malacologists, 1989. ISBN 978-0-915826-22-3.
