記憶②研究手法・失敗・生理学・認知神経科学

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記憶

研究手法

乳児を評価するために

乳児は、自分の記憶を報告する言語能力を持っていないため、幼い子供の記憶を評価するために言語による報告を用いることはできない。しかし、長年にわたり、研究者たちは、乳児の再認記憶と再現記憶の両方を評価するために多くの方法を採用し、開発してきた。乳児の再認記憶の評価には、習慣化とオペラント条件付けの手法が、乳児の再現記憶の評価には、遅延模倣と誘発模倣の手法が用いられてきた。

乳児の再認記憶を評価するために用いられた手法には、以下のようなものがある。

視覚的な一対比較法（慣れに依存）：乳児はまず、2枚の白黒の人の顔の写真などの視覚刺激のペアを一定時間提示され、2枚の写真に慣れた後、「慣れた」写真と新しい写真を提示される。それぞれの写真を見た時間が記録される。新しい写真を長く見ているということは、「慣れ親しんだ」写真を覚えているということである。この方法を用いた研究では、5〜6ヶ月の子供が14日間も情報を保持できることが分かっている。

オペラント条件付け法：乳児をベビーベッドに寝かせ、片方の足に可動式の頭上装置に接続されたリボンを結びつける。乳児は、足を蹴るとモビールが動くことに気付き、数分後には蹴る速度が劇的に増加する。この手法を用いた研究によると、乳児の記憶力は生後18カ月の間に大幅に向上することがわかっている。足を蹴ってモビールを動かすというオペラント反応は、2〜3ヵ月児では1週間、6ヵ月児では2週間、18ヵ月児では13週間も保持することができるという。

乳児の再現記憶を評価するための手法には、以下のようなものがある。

遅延模倣法：実験者が乳児に固有の一連の動作（棒を使って箱のボタンを押すなど）を見せ、遅延後に乳児にその動作を模倣するよう求める。遅延模倣を用いた研究によると、14ヶ月児の一連の動作の記憶は4ヶ月間も持続することがわかっている。
誘発模倣法：遅延模倣法と非常によく似ているが、違いは、乳児が遅延の前に行動を模倣することを許可されることである。誘発模倣法を用いた研究では、20ヶ月児が12ヶ月後に行動順序を思い出すことができることが示されている。

子どもと高齢者を評価するために

研究者は、高齢の子供や大人の記憶を評価するために、さまざまなタスクを使用している。いくつかの例を挙げる。

●　ペア連想学習 - ある特定の単語と別の単語を関連付けることを学習する。例えば、「安全」という言葉を与えられた場合、「緑」などの別の特定の言葉を言うことを学ばなければならない。これが刺激と反応である。
●　自由想起 - この課題では、被験者は単語のリストを学習するように求められ、その後、覚えている限りの単語を思い出したり、書き留めたりするように求められる（自由応答問題に似ている）。それ以前の項目は、遡及的干渉（retroactive interference：RI）の影響を受けている。つまり、リストが長ければ長いほど干渉が大きくなり、想起される可能性は低くなります。一方、最後に提示された項目は、RIの影響をほとんど受けないが、積極的干渉（PI）の影響を大きく受けている。つまり、思い出すのに時間がかかればかかるほど、その項目が失われる可能性が高くなる。
●　手がかりによる想起 - 以前にその人の記憶にコード化された情報を引き出すための重要なヒントが与えられる。これは、教室で使用される空欄補充の評価に似ている。
●　再認 - 被験者は単語または絵のリストを記憶するように求められる。その後、元のリストには提示されていない選択肢のリストの中から、以前に提示された単語または絵を識別するように求められる。これは多肢選択法の評価に似ている。
●　検出パラダイム - 一定期間に多数の物体や色のサンプルを見せられる。そして、テスターを見て、サンプルと似ているか、変化があるかを指摘して、できるだけ多くのことを記憶する視覚能力をテストする。
節約法 - もともと学習していたスピードと、再学習のスピードを比較する。節約した時間の量で記憶力を測定する。
暗黙の記憶タスク - 意識的な認識なしに情報が記憶から引き出される。

失敗

●　一過性 - 記憶は時間の経過とともに劣化していく。これは記憶の保存段階で、情報が保存された後、取り出される前に起こる。これは、感覚記憶、短期記憶、長期記憶で起こる可能性がある。一般的なパターンとしては、最初の数日または数年の間に情報が急速に忘れられ、その後、後の数日または数年で少しずつ失われていく。
●　不覚醒 - 注意力の欠如による記憶障害。注意は、情報を長期記憶に保存する上で重要な役割を果たす。適切な注意を払わないと、情報が保存されず、後で取り出すことができなくなる可能性がある。

生理学

海馬、扁桃体、線条体、乳頭小体など、記憶の神経解剖学に関わる脳部位は、特定の種類の記憶に関与していると考えられている。例えば、海馬は空間学習や宣言的学習に、扁桃体は情動記憶に関与していると考えられている。

患者や動物モデルにおける特定の領域の損傷とそれに伴う記憶障害は、主要な情報源となる。しかし、特定の領域が関与しているというよりも、隣接する領域や、その領域を通過する経路の損傷が、実際に観察された欠損の原因となっている可能性がある。また、記憶やその対極にある学習を、特定の脳領域だけに依存していると説明するのは十分ではない。学習と記憶は、通常、長期増強と長期抑圧を媒介とする神経シナプスの変化に起因すると考えられている。

一般的に、感情的な出来事や経験ほどよく記憶され、この現象は記憶増強効果として知られている。しかし、扁桃体を損傷した患者では、記憶増強効果が見られない。

ヘブは、短期記憶と長期記憶を区別していた。彼は、短期記憶に十分な時間留まった記憶は、長期記憶に統合されると仮定した。後の研究で、これは誤りであることがわかった。コルチゾールやエピネフリンを直接注射すると、最近の経験を記憶するのに役立つという研究結果がある。これは、扁桃体を刺激した場合も同様である。これは、興奮が扁桃体に影響を与えるホルモンを刺激することで、記憶を高めることを証明している。過度のストレスや長期にわたるストレス（コルチゾールが長引く）は、記憶の保存を傷つける可能性がある。扁桃体に損傷を受けた患者は、感情的な言葉を非感情的な言葉よりも覚えている可能性は高くない。海馬は明示的記憶に重要である。また、海馬は記憶の定着にも重要である。海馬は、大脳皮質のさまざまな部分から入力を受け、その出力を脳のさまざまな部分に送り出す。入力は、情報をすでに多く処理した二次および三次の感覚領域からもたらされる。海馬の損傷は、記憶喪失や記憶の保存の問題を引き起こすこともある。この記憶喪失には逆行性健忘症が含まれる。これは、脳損傷の直前に起こった出来事の記憶が失われることである。

認知神経科学

認知神経科学者は、記憶とは経験に依存しない内部表現の保持、再活性化、再構成であると考えている。内部表現という言葉は、このような記憶の定義が、行動や意識レベルでの記憶の表現と、それを支える物理的な神経の変化という2つの要素を含んでいることを意味している（Dudai 2007）。後者の要素は、記憶痕跡（エングラム）とも呼ばれる（Semon 1904）。神経科学者や心理学者の中には、記憶痕跡と記憶の概念を誤って同一視し、経験の後遺症が持続するものはすべて記憶であると広義に考えている人もいれば、行動や思考に表れるまで記憶は存在しないと反論する人もいる（Moscovitch 2007）。

認知神経科学では、情報や精神的な経験が脳内でどのようにコード化され、表現されるのかということが重要な問題となる。しかし、そのような研究のほとんどは、単純なニューロン回路における単純な学習に焦点を当てている。収束・発散ゾーンは、記憶が保存されたり、取り出されたりする神経ネットワークかもしれない。記憶には、表現される知識の種類、基礎となるメカニズム、プロセス機能、獲得様式などによっていくつかの種類があることを考えると、異なる脳領域が異なる記憶システムを支えており、それらは神経ネットワークの中で相互に関係し合っていると考えられる。「記憶表現の構成要素は、複数の新皮質回路を介して、脳のさまざまな部分に広く分布している」。

●　コード化 - 作業記憶のコード化には、感覚入力によって誘発される個々のニューロンのスパイクが関与しており、そのスパイクは感覚入力が消失した後も持続する(Jensen and Lisman 2005; Fransen et al. 2002)。エピソード記憶のコード化には、ニューロン間のシナプス伝達を変化させる分子構造の持続的変化が関与している。このような構造変化の例としては、長期増強（LTP）やスパイクタイミング依存性可塑性（STDP）がある。作業記憶における持続的なスパイクは、エピソード記憶のコード化におけるシナプスや細胞の変化を強化することができる(Jensen and Lisman 2005)。
●　作業記憶 - 最近の機能的イメージング研究では、長期記憶に強く関連する脳領域である内側側頭葉(MTL)と前頭前野の両方で作業記憶のシグナルが検出され(Ranganath et al. 2005)、作業記憶と長期記憶の間に強い関係があることが示唆された。しかし、前頭葉では作業記憶の信号が大幅に多いことから、MTLよりも前頭葉の方が作業記憶に重要な役割を果たしていると考えられる（Suzuki 2007）。
●　連結と再連結 - 短期記憶(STM)は一時的で破壊されやすいが、長期記憶(LTM)は一度統合されると永続的で安定している。分子レベルでの短期記憶から長期記憶への統合には、「シナプス統合」と「システム統合」という2つのプロセスがあると考えられている。前者は内側側頭葉（MTL）でのタンパク質合成プロセスを伴い、後者は数ヶ月から数年かけてMTL依存の記憶をMTL非依存の記憶へと変化させていく（Ledoux 2007）。近年、再統合に関する研究の結果、このような伝統的な統合ドグマが再評価されるようになった。これらの研究は、検索後の防止がその後の記憶の検索に影響することを示した（Sara 2000）。新しい研究では、タンパク質合成阻害剤や他の多くの化合物を用いた記憶想起後の処理が、記憶喪失状態を引き起こすことが示された(Nadel et al.2000b; Alberini 2005; Dudai 2006)。再連結に関するこれらの知見は、検索された記憶は最初の経験のカーボンコピーではなく、記憶は検索中に更新されるという行動学的証拠に合致する。

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最後に

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