記憶④ストレス・睡眠・改善

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今回は記憶の英語版Wikipediaの翻訳をします。翻訳のプロではありませんので、誤訳などがあるかもしれませんが、大目に見てください。翻訳はDeepLやGoogle翻訳などを活用しています。

学問・思想・宗教などについて触れていても、私自身がそれらを正しいと考えているわけではありません。

記憶

ストレス

ストレスは、記憶の形成や学習に大きな影響を与える。ストレス状況に対応して、脳は海馬での記憶のエンコード過程に影響を与えるホルモンや神経伝達物質（グルココルチコイドやカテコールアミンなど）を放出する。動物を使った行動学的研究では、慢性的なストレスによって副腎皮質ホルモンが分泌され、ラットの脳の海馬の構造に影響を与えることがわかっている。ドイツの認知心理学者L.SchwabeとO.Wolfによる実験的研究では、ストレス下での学習が人間の記憶想起をも低下させることが示されている。この研究では、健康な男女48名の大学生を対象に、ストレステスト群と対照群に分けて実験を行った。ストレステスト群に無作為に割り振られた者は、モニターとビデオテープを見ながら、氷のように冷たい水に手を最大3分間浸した（評判のSECPT「社会的に評価されたコールドプレッシャーテスト」）。その後、ストレス群と対照群の両方に32の単語を提示して記憶させた。24時間後、両グループは、いくつの単語を覚えているか（自由想起）、また、より多くの単語のリストからいくつを認識できるか（認識性能）をテストした。その結果、ストレステストを受けたグループでは、対照グループに比べて30％の単語を思い出すことができず、明らかな記憶力の低下が見られた。研究者らは、学習中に経験したストレスが、記憶のエンコード過程で注意をそらしてしまうことを示唆している。

しかし、ストレス下で学習が行われた場合でも、素材が学習の文脈とリンクしていれば、記憶パフォーマンスは向上する。認知心理学者のSchwabeとWolfによる別の研究によると、記憶保持テストを本来の学習課題と似たような、あるいは一致した状況（同じ部屋で行うなど）で行うと、記憶障害やストレスによる学習への悪影響が減衰することがわかっている。健康な女子大学生および男子大学生72名を、SECPTストレステスト群と対照群に無作為に割り付け、15組の絵カードの位置を記憶させるという、カードゲーム「集中」または「記憶」のコンピュータ版を実施した。実験が行われた部屋には、匂いが記憶の強い手がかりとなることから、バニラの香りが漂ってた。翌日、再びバニラの香りが漂う同じ部屋で、あるいは香りのない別の部屋で、記憶の保持テストを行った。物体定位課題でストレスを感じた被験者は、バニラの香りがない見知らぬ部屋（不調和な文脈）でテストを受けると、記憶パフォーマンスが有意に低下した。しかし、ストレスを感じた被験者は、バニラの香りがある元の部屋（調和的な文脈）でテストを受けても、記憶パフォーマンスの低下は見られなかった。この実験では、ストレスを感じている人も感じていない人も、学習時と検索時の文脈が似ている場合には、すべての被験者がより速いパフォーマンスを発揮した。

ストレスが記憶に及ぼす影響に関するこの研究は、教育、目撃証言、心理療法などに実用的な意味を持つと考えられる。学生は試験会場よりも通常の教室でテストを受けた方が成績が良いかもしれないし、目撃者は法廷よりも現場で詳細を思い出す方が良いかもしれないし、心的外傷後ストレスに苦しむ人は、心的外傷を受けた出来事の記憶を適切な文脈の中に位置づけることで改善するかもしれない。

加齢に伴う記憶喪失の原因として、ストレスの多い人生経験が考えられる。ストレス時に分泌されるグルココルチコイドは、脳の海馬領域にある神経細胞を損傷する。そのため、ストレスの多い状況に置かれると、後々、記憶喪失になりやすくなる。海馬にあるCA1ニューロンは、グルココルチコイドがグルコースの放出とグルタミン酸の再取り込みを減少させるために破壊される。この細胞外のグルタミン酸濃度が高いと、NMDA受容体にカルシウムが入り込み、神経細胞が破壊されてしまう。また、ストレスの多い人生経験は、耐え難い記憶を無意識に移動させる記憶の抑圧を引き起こすことがある。これは、誘拐、戦争の捕虜、子供の頃の性的虐待など、過去のトラウマになるような出来事と直接関係している。

ストレスへの露出が長期にわたるほど、その影響は大きくなる。しかし、短期的にストレスにさらされると、海馬の機能が阻害され、記憶の障害が起こる。研究によると、短時間のストレス状態に置かれた被験者の血中グルココルチコイド濃度は、ストレス状態が終了した後に測定すると、急激に上昇している。短時間のストレス状態に置かれた被験者に学習課題を課すと、しばしば問題が発生する。出生前のストレスは、海馬の発達を阻害することで学習や記憶の能力を妨げ、重度のストレスを受けた両親の子供では長期増強が確立されないこともある。ストレスは出生前に加えられるが、子孫が後にストレスを受けると、グルココルチコイドのレベルが上昇することがわかる。社会経済的に恵まれていない子供たちが、高所得の子供たちに比べて記憶力が劣る傾向にある理由の一つは、生涯にわたって蓄積されたストレスの影響である。低所得が発達中の海馬に及ぼす影響は、慢性的なストレス反応によって媒介されるとも考えられており、これが低所得層の子供と高所得層の子供の記憶能力の違いを説明する理由となる。

睡眠

記憶を作るには、3つのステップがあり、それは睡眠によって促進される。その3つのステップとは、以下の通りである。

獲得：新しい情報を記憶にとどめ、検索するプロセス
統合
再現

睡眠は記憶の定着に影響を与える。睡眠中は、脳内の神経接続が強化される。これにより、記憶を安定させて保持する脳の能力が高まる。睡眠が記憶の保持を向上させることを示すいくつかの研究がある。これは、記憶が積極的な連結によって強化されるためである。システム統合は、徐波睡眠（SWS）中に行われる。このプロセスは、睡眠中に記憶が再活性化されることを意味しているが、このプロセスによってすべての記憶が強化されるわけではない。また、睡眠中に記憶が長期貯蔵庫に移される際に、記憶に質的な変化が生じることも示唆している。睡眠中、海馬は一日の出来事を大脳新皮質に向けて再現する。その後、大脳新皮質が記憶を見直して処理し、長期記憶に移す。睡眠不足になると、これらの神経結合が弱くなり、記憶の保持率が低下するため、学習が困難になる。睡眠不足になると、集中力が低下し、結果的に学習効率が悪くなる。さらに、睡眠不足になると、記憶が長期記憶に適切に転送されないため、誤った記憶になるという研究結果もある。いくつかの研究では、記憶力はトレーニングとテストの間に十分な睡眠をとることに依存することが示されていることから、睡眠の主要な機能の1つは情報の定着の改善であると考えられている。また、神経画像研究では、睡眠中の脳の活性化パターンが、前日の課題を学習したときのパターンを反映しているというデータが得られており、このようなリハーサルによって新しい記憶が定着する可能性が示唆されている。

一般的な操作のための構造

記憶は記録装置のように動作すると思われがちだが、実際はそうではない。記憶の誘導と維持を支える分子メカニズムは、非常にダイナミックで、数秒から一生の間の異なる段階から成り立っている。実際、私たちの記憶は構築されていることが研究で明らかになっている。「現在の仮説では、構築的なプロセスによって、個人が将来のエピソード、出来事、シナリオをシミュレートし、想像することができると考えられている。未来は過去の正確な繰り返しではないので、未来のエピソードのシミュレーションには、過去の経験の要素を柔軟に抽出したり再結合したりする方法で過去を利用できる複雑なシステムが必要である。」人は、記憶をコード化するときや、記憶を思い出すときに、記憶を構築することができる。例えば、Elizabeth LoftusとJohn Palmer（1974）が行った古典的な研究では、交通事故の映像を見るように指示された人々に、見たものについて質問した。その結果、「車がぶつかった（Smashed）時の速度は？」と聞かれた人は、「車がぶつかった（hit）時の速度は？」と聞かれた人よりも高い推定値を出していることがわかった。さらに、1週間後に、映画の中で割れたガラスを見たかどうかを尋ねたところ、smashedで質問された人は、hitで質問された人に比べて、割れたガラスを見たと答える割合が2倍になっていた。映画の中では割れたガラスは描かれていなかった。このように、質問の表現が視聴者の記憶を歪めてしまった。重要なのは、質問の表現によって、人々が異なる出来事の記憶を構築することである。例えば、smashedと書かれた質問を受けた人は、実際に見たよりも深刻な交通事故を思い出した。この実験の結果は世界中で再現され、研究者たちは一貫して、人は誤解を招くような情報を与えられると記憶を誤る傾向があることを実証した。

これまでの研究で、やったことのない行為や経験したことのない出来事を繰り返し想像してもらうと、誤った記憶になる可能性があることがわかっている。例えば、Goff and Roediger (1998)は、ある行為（例：爪楊枝を折る）を行ったと想像してもらい、その後、そのような行為を行ったかどうかを尋ねた。その結果、そのような行為を行うことを繰り返し想像した参加者は、実験の最初のセッションにおいて、実際にその行為を行ったと考える可能性が高いことが明らかになった。同様に、Garryら（1996）は、大学生に、子供の頃に経験したいくつかの出来事（例：手で窓を割った）の確信度を報告してもらい、その2週間後に、それらの出来事のうち4つを想像してもらった。すると、4つの出来事を想像してもらった学生の4分の1が、実際に子どもの頃にそのような出来事を経験したと回答したという。つまり、出来事を想像するように言われた方が、その出来事を経験したという確信が持てるということである。

2013年に発表された研究によると、マウスに過去の記憶を人工的に刺激したり、偽の記憶を人工的に植え付けたりすることが可能であることがわかった。理研MITの研究チームは、光遺伝学を用いて、マウスに穏やかな環境と異なる環境での過去の不快な体験を誤って関連付けさせた。この研究は、人間の偽りの記憶形成の研究や、PTSDや統合失調症の治療にも応用できるのではないかと考えている科学者もいる。

記憶の再整理とは、以前に整理された記憶が、長期記憶から能動的な意識の中に呼び戻されることである。このプロセスでは、記憶はさらに強化され、追加されるが、操作される危険性もある。私たちは、記憶は長期記憶に保存されている間は安定した不変のものであると考えたいのだが、実際はそうではない。記憶の統合は一度だけの出来事ではなく、再統合と呼ばれるプロセスを再び経ることが多くの研究で明らかにされている。再整理とは、記憶が呼び戻されたり、取り出されたりして、作業記憶に戻されることである。この記憶は、外部からの操作や、元の記憶が残っていてもいなくても、一貫性のない情報の出所を誤認してしまう誤報効果の影響を受けやすくなる（Lindsay and Johnson, 1989）。確実に言えることは、記憶は順応性があるということだ。

再統合の概念に関するこの新しい研究は、不快な記憶を持つ人や記憶に悩む人を助ける方法への扉を開けた。例えば、本当に恐ろしい体験をしたときに、その記憶を刺激の少ない環境で思い出すと、次にその記憶を思い出すときに記憶が弱くなるということがある。「過剰に訓練された記憶や強く強化された記憶は、訓練後数日の間に再活性化されても再統合を受けないが、時間の経過とともに再統合の干渉を受けやすくなることを示唆する研究もある」と述べている。しかし、これはすべての記憶が再統合の影響を受けやすいということではない。強い訓練を受けた記憶は、それが意図的なものであろうとなかろうと、再統合が起きにくいことを示す証拠がある。さらに、ラットと迷路を使った実験では、再活性化された記憶は、新しく形成された記憶よりも、良い意味でも悪い意味でも、操作されやすいことがわかった。これが新しく形成された記憶で、状況に応じて適切な記憶を取り出すことができないのか、それとも再統合された記憶なのかは、まだ分かっていない。再統合の研究はまだ新しい概念であるため、科学的に正しいと考えるべきかどうかについてはまだ議論がある。

改善

2008年6月発行のAmerican Journal of Geriatric Psychiatryに掲載されたUCLAの研究結果によると、記憶力向上のためのエクササイズや健康的な食事、体力作り、ストレス解消など、簡単な生活習慣の改善によって、認知機能や脳の効率を向上させることができることがわかった。この研究では、記憶力が正常な17人の被験者（平均年齢53歳）を対象とした。8人の被験者には、「脳に良い」食事、リラクゼーション、身体的、精神的な運動（ブレインティーザーや言葉による記憶のトレーニング技術）を行ってもらった。14日後、彼らはベースラインのパフォーマンスと比較して、単語の流暢性（記憶力ではない）を示した。長期的な追跡調査は行われなかったため、この介入が記憶に対して持続的な効果を持つかどうかは不明である。

記憶の芸術として知られる、記憶を大幅に改善するために使用できるニーモニック（訳注：記憶術の一種）の原理とテクニックの緩やかな関連グループがある。

国際長寿センター（訳注：コロンビア大学）が2001年に発表した報告書の14〜16ページには、高齢になっても心の機能を良好に保つための提言が掲載されている。その中には、学習、トレーニング、読書などを通じて知的活動を続けること、脳の血行を促進するために身体を動かすこと、社交的になること、ストレスを軽減すること、睡眠時間を規則的にすること、うつ病や情緒不安定を避けること、栄養状態を良くすることなどが含まれている。

暗記とは、情報をそのまま思い出すことができる学習方法である。最もよく使われる方法はロート・ラーニングである。コスモス・ロッセリウスのように視覚的なアルファベットを使う作家もいて、物を覚える方法は長年にわたって議論されてきた。スペーシング効果とは、リハーサルを長時間に渡って行うことで、より多くの項目を記憶することができるというものである。これとは対照的に、短期間で集中的に暗記するのが詰め込み学習である。スペーシング効果は、間隔を空けて反復するフラッシュカードトレーニングの記憶力向上に利用されている。また、人は完了した課題よりも未完了または中断した課題をよりよく記憶するというツァイガルニク効果も関連している。いわゆる「ロキの方法」は、空間的な記憶を利用して非空間的な情報を記憶するものである。

ロート・ラーニング

スペーシング効果と詰め込み学習

ロキの方法

植物の場合

植物には、記憶を保持するための特殊な器官がないため、近年、植物の記憶に関する議論が盛んに行われている。この分野では、植物に神経伝達物質が存在することが確認されており、植物が記憶する能力を持っているという仮説が新たに浮上している。また、神経細胞に特徴的な生理的反応である活動電位は、植物においても創傷反応や光合成などに影響を与えていることが明らかになっている。このような動植物の記憶システムの相似性に加えて、植物は基本的な短期記憶をコード化し、保存し、取り出すことが確認されている。

初歩的な記憶を持つ植物として最もよく研究されているのが、ハエトリグサ（食虫植物）である。アメリカ東部の亜熱帯湿地に生息するハエトリグサは、土壌中の窒素が不足しているために、栄養となる肉を得る能力を進化させた。これは、罠を形成する2つの葉の先端が、獲物になる可能性のあるものに誘われるとパチンと閉じられることで実現している。各葉には3本のトリガーヘアがあり、刺激を待っている。この植物は、費用対効果を最大化するために、30秒以内に2本のトリガーヘアが刺激されないとトラップが閉じないという初歩的な記憶機能を備えている。これにより、獲物が手に入ったときだけトラップが閉じる仕組みになっている。

トリガーヘアへの刺激の間に時間が経過していることから、植物は最初の刺激を記憶しており、2回目の刺激でトラップの閉鎖を開始できると考えられる。この記憶は、植物には脳という特殊な器官がないため、脳にコード化されているわけではない。むしろ、情報は細胞質内のカルシウムレベルの形で保存される。最初のトリガーは、閾値以下の細胞質内カルシウムの流入を引き起こす。この最初のトリガーだけではトラップの閉鎖を活性化するには不十分なので、次の刺激でカルシウムの二次的な流入が起こる。後者のカルシウムの上昇は、最初のカルシウムの上昇に重なり、閾値を通過する活動電位を作り出し、トラップ閉鎖を引き起こす。研究者たちは、トラップの閉鎖を促すには電気的な閾値を満たす必要があることを証明するため、Ag/AgCl電極を用いて一定の機械的刺激を1本のトリガーヘアに与えた。すると、わずか数秒でトラップが閉じたのです。この実験により、ハエトリグサの記憶の要因は、必ずしもトリガーヘアの刺激の回数ではなく、電気的な閾値であることが証明された。電位依存性チャネルの脱共役剤や阻害剤を用いてトラップの閉鎖をブロックできることが示されている。トラップ閉鎖後、これらの電気信号が腺を刺激してジャスモン酸とヒドロラーゼを産生し、獲物を消化することができる。

植物神経生物学の分野は、過去10年間に大きな関心を集め、植物の記憶に関する研究が盛んに行われるようになった。2013年にMonica Gagliano氏らが行った実験では、オジギソウを含む多くの植物に記憶能力があることが示された。2013年にMonica Gaglianoらが行った実験では、オジギソウを研究するために、同じ距離、同じ速度で繰り返し落下させる装置を設計した。その結果、1株あたり60回の実験を繰り返すうちに、葉を丸めるという植物の防御反応が減少することが確認された。これが疲労ではなく記憶のメカニズムであることを確認するために、実験後にいくつかの植物を振ってみたところ、葉を丸めるという通常の防御反応が見られた。また、この実験は1ヵ月後にも繰り返し行われ、植物は落下にも動じないことが確認されたことから、植物の長期記憶が証明された。今後、研究が進めば、植物の記憶能力についてもっと詳しく知ることができるだろう。

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最後に

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