Pojdi na vsebino

Korala

Iz Wikipedije, proste enciklopedije

Korale
Časovni razpon: 535–0 Ma
Fortunian - danes
Različne korale na Velikem koralnem grebenu, Avstralija
Znanstvena klasifikacija
Kraljestvo:
Animalia (živali)
Deblo:
Cnidaria (ožigalkarji)
Poddeblo:
Anthozoa (koralnjaki
Subdivisions
Barva koral je odvisna od simbiontskih alg in pigmentov, ki jih sintetizirajo same korale.

Korale so v splošnem morski nevretenčarji iz poddebla koralnjakov (Anthozoa), debla Cnidaria, ki tipično živijo v kolonijah, pritrjenih na morsko dno.[1] Kolonija je obdana z značilnim zunanjim ogrodjem oz. skeletom, katerega oblika in barva je posebna za vsako vrsto. Ogrodje je lahko mehko, želatinasto, roževinasto ali apnenčasto. Kamniti koralnjaki (Scleractinia) so s svojim apnenčastim ogrodjem najpomembnejši gradnik koralnih grebenov v tropskih morjih; eden od najbolj znanih primerov je Veliki koralni greben blizu Avstralije.

Posamezna »glava« kolonije je torej sestavljena iz množice genetsko enakih polipov, ki so dokaj majhni in merijo par centimetrov v dolžino ter par milimetrov v širino. Vsak polip ima obliko valja, zgornjo ustno odprtino pa obkroža venec lovk (tentaklov). Polipi kamnitih koralnjakov so umeščeni v apnenčaste »skodelice«, apnenčasto ogrodje, ki se izloča na spodnjem delu polipa oz. bazi. Kamniti koralnjaki raste navzgor tako, da se polipi premaknejo na višjo lego in pričnejo izločati novi del ogrodja. Skozi mnogo generacij kolonija ustvari veliko ogrodje, ki se razlikuje od vrste do vrste.

Polipi v koloniji se razmnožujejo na nespolni način preko brstenja, vendar so sposobni tudi spolnega razmnoževanja preko zunanje oploditve. Polipi iste vrste izločajo spolne celice (gamete) v nočnem času več dni zapored, v času okoli polne lune.[2]

Čeprav lahko nekatere korale lovijo majhne ribe in plankton s pomočjo lovk, na katerih so ožigalne celice (nematociste), večina koral živi v sožitju z fotosintetskimi algami iz rodu Symbiodinium (znane tudi kot zooksantele). Korale od alg dobijo potrebna hranila in kisik, alge pa v zameno za to anorganske snovi (nitrate, fosfate in ogljikov dioksid) ter ugodno mesto, na katerem je dovolj sončne svetlobe za fotosintezo. Take korale tipično prebivajo v plitvi in bistri morski vodi, v globinah manjših od 60 m. Korale, ki ne živijo v sožitju z algami, lahko živijo v mnogo globljih predeli: hladno morske korale iz rodu Lophelia prebivajo do globine 3300 m. Nekatere so našli celo severno od Darwin Mounds, severozahodno od Cape Wrath na Škotskem, druge pa ob obali zvezne države Washington in Aleutskih otokov.

Taksonomija

[uredi | uredi kodo]

Razvrstitev koral je predmet razprav že tisočletja zaradi podobnosti z rastlinami in živalmi. Aristotelov učenec Teofrast je rdečo koralo, korallion, opisal v svoji knjigi O kamnih, pri čemer je namigoval, da gre za mineral, vendar jo je v svojih Raziskavah o rastlinah opisal kot globokomorsko rastlino, kjer omenja tudi velike kamnite rastline, ki pod vodo v Herojskem zalivu razkrijejo svetle cvetove.[3] Plinij Starejši je drzno izjavil, da več morskih bitij, vključno z morskimi koprivami in spužvami, »ni ne žival ne rastlina, ampak imajo tretjo naravo (tertia natura)«.[4] Petrus Gyllius je kopiral Plinija in v svoji knjigi O francoskih in latinskih imenih rib v regiji Marseille iz leta 1535 uvedel izraz zoophyta za to tretjo skupino; splošno, a zmotno se domneva, da je izraz ustvaril Aristotel.[4] Gyllius je nadalje po Aristotelu ugotovil, kako težko je bilo opredeliti, kaj je rastlina in kaj žival.[4] Babilonski Talmud omenja korale med vrstami dreves, francoski komentator Raši iz 11. stoletja pa jih opisuje kot »vrsto drevesa (מין עץ), ki raste pod vodo in se imenuje (francosko) 'korala'«.[5]

Perzijski polimat Al-Biruni (umrl 1048) je gobice in korale uvrstil med živali, saj so trdili, da se odzivajo na dotik.[6] Kljub temu so ljudje verjeli, da so korale rastline, vse do 18. stoletja, ko je William Herschel z mikroskopom ugotovil, da imajo korale značilne tanke celične membrane živali.[7]

Danes so korale razvrščene kot živalske vrste v podrazreda Hexacorallia in Octocorallia razreda Anthozoa v deblu Cnidaria.[8] Hexacorallia vključuje kamnite koralnjake, te skupine pa imajo polipe, ki imajo običajno 6-kratno simetrijo. Octocorallia vključuje modre korale in mehke korale. Vrste Octocorallia imajo polipe z osemkratno simetrijo, pri čemer ima vsak polip osem lovk in osem mezenterijev. Skupina koral je parafiletična, ker morske vetrnice spadajo tudi v podrazred Hexacorallia.

Sistematika

[uredi | uredi kodo]

Obstajata dve glavni klasifikaciji koral: trde korale (skleraktinske in kamniti koralnjaki),[9] ki tvorijo grebene na podlagi iz kalcijevega karbonata, s polipi, ki nosijo šest trdih lovk,[10] in mehke korale (Alcyonacea in ahermatipske korale), ki so prožne in jih tvori kolonija polipov z osmimi lovkami, podobnimi perjem.[10] Ti dve klasifikaciji sta nastali zaradi diferenciacije v izražanju genov na konicah njihovih vej[11][12] in baz, ki so nastale prek razvojnih signalnih poti, kot so Hox, Hedgehog, Wnt in BMP.

Znanstveniki običajno izberejo Acropora kot raziskovalne modele, saj so najbolj raznolik rod trdih koralnjakov, saj imajo več kot 120 vrst.[12] Večina vrst znotraj tega rodu ima polipe, ki so dimorfni:[13] aksialni polipi hitro rastejo in imajo svetlejšo obarvanost, medtem ko so radialni polipi majhni in temnejše obarvanosti.[12][14] V rodu Acropora se sinteza in fotosinteza gamet odvijata na bazalnih[15] polipih, rast pa se dogaja predvsem na radialnih polipih. Rast na mestu radialnih polipov zajema dva procesa: nespolno razmnoževanje z mitozo in odlaganje kalcijevega karbonata v skeletu prek beljakovin zunajceličnega matriksa (ECM), ki delujejo kot diferencialno izraženi (DE) signalni geni med konicami vej in bazami. Ti procesi vodijo do diferenciacije kolonij, ki je najnatančnejši razlikovalec med vrstami koral.[16] V rodu Acropora se diferenciacija kolonij odvija s povečano in zmanjšano regulacijo DE.[12]

Sistematične študije vrst mehkih koral so se soočale z izzivi zaradi pomanjkanja taksonomskega znanja.[16] Raziskovalci niso odkrili dovolj variabilnosti znotraj rodu, da bi zanesljivo razmejili podobne vrste, zaradi nizke stopnje mutacij mitohondrijske DNK.[17]

Okoljski dejavniki, kot sta dvig temperatur in raven kisline v naših oceanih, pojasnjujejo nekatere vrste koral v obliki izgubljenih vrst. Različne vrste koral imajo proteine ​​toplotnega šoka (HSP), ki prav tako spadajo v kategorijo DE pri različnih vrstah. Ti HSP pomagajo koralam v boju proti povišanim temperaturam, s katerimi se soočajo, kar vodi v denaturacijo beljakovin, izgubo rasti in sčasoma do smrti koral. Približno 33 % vrst koral je na seznamu ogroženih vrst Svetovne zveze za varstvo narave in jim grozi izguba vrst.[18] Zakisljevanje oceanov (padanje pH vrednosti v oceanih) ogroža nadaljnjo rast in diferenciacijo vrst koral. Stopnje mutacij Vibrio shilonii, grebenskega patogena, odgovornega za beljenje koral, močno presegajo tipične stopnje razmnoževanja koralnih kolonij, ko pH vrednosti padejo.[19] Tako korale ne morejo mutirati svojih HSP in drugih genov za preprečevanje podnebnih sprememb, da bi se borile proti povišanju temperature in znižanju pH vrednosti s konkurenčno hitrostjo kot ti patogeni, odgovorni za beljenje koral, kar povzroči izgubo vrst.

Korale imajo različna ogrodja, ki so lahko npr. mehka (1. slika od leve, Scleronephthya sp.), vendar so najpomembnejši gradniki koralnih grebenov kamniti koralnjaki z apnenčastim ogrodjem (2. slika - stebričasta korala Dendrogyra cylindricus, 3. slika - mizasta korala Acropora latistella, 4. slika - Acropora cervicornis).

Anatomija

[uredi | uredi kodo]
Anatomija polipa kamnitega koralnjaka

Korale so večino svojega življenja sedeče živali kolonij genetsko identičnih polipov. Premer vsakega polipa se giblje od milimetrov do centimetrov, kolonije pa lahko nastanejo iz več milijonov posameznih polipov. Polipi kamnitih koralnjakov (znane tudi kot trde korale) proizvajajo okostje, sestavljeno iz kalcijevega karbonata, ki krepi in ščiti organizem. To odlagajo polipi in cenosark, živo tkivo, ki jih povezuje. Polipi sedijo v vdolbinah v obliki skodelice v okostju, znanih kot koraliti. Kolonije kamnitih koralnjakov so po videzu izrazito spremenljive; ena vrsta lahko ima skorjo, ploščato, košato, stebrasto ali masivno trdno strukturo, pri čemer so različne oblike pogosto povezane z različnimi vrstami habitata, pri čemer so pomembne razlike v ravni svetlobe in gibanju vode.[20]

Telo polipa lahko po strukturi grobo primerjamo z vrečko, katere stena je sestavljena iz dveh plasti celic. Zunanja plast je tehnično znana kot ektoderm, notranja plast pa kot endoderm. Med ektodermom in endodermom je podporna plast želatinaste snovi, imenovane mezoglea, ki jo izločajo celične plasti telesne stene.[21] Mezoglea lahko vsebuje skeletne elemente, ki izvirajo iz celic, ki so migrirale iz ektoderma.

Vrečasto telo, zgrajeno na ta način, je pritrjeno na trdo površino, ki je pri trdih koralah vdolbine v skeletu v obliki skodelice, znane kot koraliti. V središču zgornjega konca vrečke je edina odprtina, imenovana usta, obdana s krogom lovk (tentakel), ki spominjajo na prste rokavic. Lovke so organi, ki služijo tako za taktilni občutek kot za zajemanje hrane.[21] Polipi iztegnejo svoje lovke, zlasti ponoči, pogosto vsebujejo zvite pikajoče celice (cnidocite), ki prebodejo, zastrupijo in trdno držijo živi plen, ga ohromijo ali ubijejo. Plen polipov vključuje plankton, kot so ceponožci in ličinke rib. Vzdolžna mišična vlakna, ki nastanejo iz celic ektoderma, omogočajo lovkam, da se skrčijo in prenesejo hrano v usta. Podobno krožno razporejena mišična vlakna, ki nastanejo iz endoderme, omogočajo, da se lovke po krčenju iztegnejo ali potisnejo navzven.[21] Tako pri kamnitih kot mehkih koralah se lahko polipi umaknejo s krčenjem mišičnih vlaken, pri čemer se kamnite korale za obrambo zanašajo na svoje trdo okostje in cnidocite. Mehke korale običajno izločajo terpenoidne toksine, da bi odgnale plenilce.[20]

Pri večini koral se lovke podnevi umaknejo in ponoči razprejo, da lovijo plankton in druge majhne organizme. Plitvovodne vrste kamnitih in mehkih koral so lahko zooksantelatne, korale pa svojo planktonsko prehrano dopolnjujejo s produkti fotosinteze, ki jih proizvajajo ti simbionti. Polipi so med seboj povezani s kompleksnim in dobro razvitim sistemom gastrovaskularnih kanalov, kar omogoča znatno izmenjavo hranil in simbiontov.[22]

Zunanja oblika polipa se zelo razlikuje. Steber je lahko dolg in vitek ali pa je v aksialni smeri tako kratek, da telo postane diskasto. Lovke lahko štejejo več sto ali pa jih je zelo malo, v redkih primerih le ena ali dve. Lahko so preproste in nerazvejane ali pa imajo pernato obliko. Usta so lahko v isti višini kot površina peristoma ali pa so štrleča in v obliki trobente.[21]

Mehke korale

[uredi | uredi kodo]
Glavni članek: Oktokoralija.

Mehke korale nimajo trdnega eksoskeleta kot takega. Vendar pa so njihova tkiva pogosto ojačana z majhnimi podpornimi elementi, znanimi kot skleriti iz kalcijevega karbonata. Polipi mehkih koral imajo osemkratno simetrijo, kar se odraža v Octo in Octocorallia.[23]

Mehke korale se precej razlikujejo po obliki in večina je kolonialnih. Nekaj ​​mehkih koral je stolonatov, vendar so polipi večine povezani s plastmi tkiva, imenovanimi cenosark, in pri nekaterih vrstah so te plasti debele in polipi globoko vgrajeni vanje. Nekatere mehke korale obdajajo druge morske predmete ali tvorijo režnje. Druge so drevesaste ali bičaste in imajo osrednji aksialni skelet, vgrajen na svoji osnovi v matrico podporne veje.[24] Te veje so sestavljene iz vlaknate beljakovine, imenovane gorgonin ali iz kalcificiranega materiala.

Kamniti koralnjaki

[uredi | uredi kodo]
Glavna članka: Kamniti koralnjaki in Heksakoralije.
Montastraea cavernosa, polipi z razširjenimi lovkami
Splošna organizacija mehkega tkiva skleraktinskih koral in osnovnega skeleta

Polipi kamnitih koralnjakov imajo šestkratno simetrijo. Pri njih so lovke valjaste in se zožijo v konico, pri mehkih koralah pa so pernate s stranskimi vejami, znanimi kot pinnule. Pri nekaterih tropskih vrstah so te zmanjšane na zgolj škrge, pri nekaterih pa so zraščene in dajejo veslast videz.[25]

Okolja koral so biokompoziti (mineral + organske snovi) kalcijevega karbonata v obliki kalcita ali aragonita. Pri skleraktinijskih koralah so središča kalcifikacije in vlakna jasno ločene strukture, ki se razlikujejo tako po morfologiji kot po kemični sestavi kristalnih enot.[26][27] Organske matrice, pridobljene iz različnih vrst, so kisle in vsebujejo beljakovine, sulfatne sladkorje in lipide; so vrstno specifične.[28] Topne organske matrice skeletov omogočajo razlikovanje med zooksantelami in ne-zooksantelami.[29]

Natančneje, kalcifikacija v koralah poteka v specializiranih veziklih znotraj celic ali na vmesniku med kalikoblastnim ektodermom in rastočim skeletom. Ta proces je natančno reguliran za nadzor nastajanja in orientacije kristalov kalcijevega karbonata. Skeletna organska matrica (SOM), ki jo sestavljajo predvsem beljakovine, ki jih izloča kalikoblastni ektoderm, igra osrednjo vlogo pri tej regulaciji. Med temi beljakovinami CARP (proteini, bogati s koralno kislino) in SAP (skeletni proteini, bogati z asparaginsko kislino) olajšajo transport kalcijevih ionov (Ca2+) proti kalcificirajočemu prostoru. Pomembno je, da se karbonatne precipitacije v kalikoblastnem prostoru ne določajo izključno s stanjem nasičenosti aragonita (); namesto tega je odvisna od orkestrirane aktivnosti komponent SOM. Različna prostorska porazdelitev teh beljakovin – opažena tako na koralnih okostjih kot v kulturah koralnih celic – poudarja njihove specifične in raznolike vloge pri usmerjanju kristalne nukleacije, rasti in celotne skeletne arhitekture.[30]

Encim α-karbonska anhidraza (CA) ima ključno vlogo pri uravnavanju ravnovesja anorganskega ogljika v koralnih celicah. Katalizira dve reverzibilni reakciji: hidracijo ogljikovega dioksida (CO2) v bikarbonat (HCO−3) in proton (H+) ter dehidracijo bikarbonata nazaj v CO2 in proton. S temi medsebojnimi pretvorbami α-karbonska anhidraza omogoča učinkovit transport in oskrbo raztopljenega anorganskega ogljika za fotosintezo in kalcifikacijo, s čimer ohranja občutljivo ravnovesje med CO2 in bikarbonatom, potrebno za presnovne in skeletne procese koral.[30]

Zakisanje oceanov predstavlja veliko grožnjo za kalcifikacijo koral, saj zmanjšuje razpoložljivost karbonatnih ionov (CO2−3), ki so bistveni za nastanek okostja kalcijevega karbonata (CaCO3). V vse bolj zakisanih razmerah morajo korale porabiti več energije za črpanje protonov (H+) iz kalcificirajočega prostora, da ohranijo ugodne pogoje za odlaganje mineralov. Ta povečana energijska potreba ogroža rast koral in gostoto skeleta, kar ima za posledico šibkejše in bolj krhke strukture. Posledično koralni grebeni postanejo bolj dovzetni za fizične poškodbe zaradi valov in neviht ter manj odporni na druge okoljske stresorje.

Ekologija

[uredi | uredi kodo]
Mehanizem izločanja pikajoče celice (nematociste)

Hranjenje

[uredi | uredi kodo]

Polipi se hranijo z različnimi majhnimi organizmi, od mikroskopskega zooplanktona do majhnih rib. Lovke polipa imobilizirajo ali ubijejo plen z pikajočimi celicami, imenovanimi knidociti, ki jih običajno imenujemo nematociste. Te celice nosijo strup, ki ga hitro sprostijo v odgovor na stik z drugim organizmom. Mirujoča nematocista se izloči v odgovor na to, da se bližnji plen dotakne sprožilca. Odpre se trd zavihek, imenovan operkulum in njen pikajoči aparat izstreli bodico v plen. Strup se vbrizga skozi votlo nit, da imobilizira plen; lovke nato plen premaknejo v želodec. Ko je plen prebavljen, se želodec ponovno odpre, kar omogoča izločanje odpadnih produktov in začetek naslednjega lovskega cikla.[31]:24

Znotrajcelični simbionti

[uredi | uredi kodo]

Številne korale, pa tudi druge skupine ožigalkarjev, kot so morske vetrnice, tvorijo simbiotski odnos z razredom dinoflagelatnih alg, zooksantel iz rodu Symbiodinium, ki lahko tvorijo kar 30 % tkiva polipa.[31]:23–24 Običajno vsak polip vsebuje eno vrsto alg, vrste koral pa kažejo prednost pred Symbiodinium.[32] Mlade korale se ne rodijo z zooksantelami, temveč alge pridobivajo iz okoliškega okolja, vključno z vodnim stolpcem in lokalnimi usedlinami.[33] Glavna prednost zooksantel je njihova sposobnost fotosinteze, ki koralam zagotavlja produkte fotosinteze, vključno z glukozo, glicerolom in aminokislinami, ki jih korale lahko uporabljajo za energijo.[34] Zooksantele koralam koristijo tudi s pomočjo kalcifikacije, koralnega okostja in odstranjevanja odpadkov.[35][36] Poleg mehkega tkiva soe mikrobiomi tudi v sluzi koral in (pri kamnitih koralah) v okostju, pri čemer slednje kaže največje mikrobno bogastvo.[37]

Zooksantele imajo koristi od varnega okolja za življenje in uživanje ogljikovega dioksida, fosfata in dušikovih odpadkov polipa. Stresne korale bodo svoje zooksantele izvrgle, kar je proces, ki postaja vse pogostejši zaradi obremenitev koral zaradi naraščajočih temperatur oceanov. Masovni izbruhi so znani kot beljenje koral, ker alge prispevajo k obarvanosti koral; nekatere barve pa so posledica koralnih pigmentov gostiteljev, kot so zeleni fluorescentni proteini (GFP). Izbruh poveča možnost polipa, da preživi kratkotrajni stres in če stres popusti, si lahko povrnejo svoje alge. Včasih namesto da bi ponovno pridobili isto vrsto alg, zamenjajo svojega toplotno odpornega mikroalgnega simbionta za bolj toplotno odporno vrsto kot odgovor na naraščajoče temperature oceanov. Žal koralni gostitelj ne more vedno dobiti ali sprejeti alg, ki so odporne na toplotni stres.[38] Če stresni pogoji vztrajajo, polip sčasoma umre.[39] Zooksantele so v citoplazmi koral in zaradi fotosintetske aktivnosti alg se lahko notranji pH korale zviša; to vedenje kaže, da so zooksantele do neke mere odgovorne za presnovo koral gostiteljic.[40] Bolezen izgube tkiva kamnitih koralnjakov je bila povezana z razpadom fiziologije gostitelja in zooksantel.[41] Poleg tega je znano, da imajo bakterije Vibrio lastnosti virulence, ki se uporabljajo za poškodbe tkiva koral gostiteljic in fotoinhibicijo simbiontov alg.[42] Zato bi se lahko tako korale kot njihovi simbiotski mikroorganizmi razvili tako, da imajo lastnosti, odporne na bolezni in prenos.

Razmnoževanje

[uredi | uredi kodo]

Korale so lahko gonohoristične (enospolne) in hermafroditne, od katerih se vsaka lahko razmnožuje spolno in nespolno. Razmnoževanje koralam omogoča tudi naselitev na novih območjih. Razmnoževanje je usklajeno s kemično komunikacijo.

Spolno

[uredi | uredi kodo]
Življenjski cikli oddajnikov in valilnic

Korale se pretežno razmnožujejo spolno. Približno 25 % hermatipskih koral (kamnitih koralnjakov, ki gradijo grebene) tvori enospolne (gonohoristične) kolonije, ostale pa so hermafroditske.[43] Ocenjuje se, da je več kot 67 % koral sočasnih hermafroditov.[44]

Drstenje

[uredi | uredi kodo]
Zunanji video
" Out of Tune – Breakdown of Coral Spawning Synchrony", Tom Shlesinger, Sep 5, 2019

Približno 75 % vseh hermatipskih koral oddaja drstenje[45] tako, da sprošča gamete – jajčeca in sperme – v vodo, kjer se srečajo in oplodijo, da razširijo potomce. Korale pogosto sinhronizirajo čas drstenja. Ta reproduktivna sinhronost je bistvena za srečanje moških in ženskih gamet.[46][47] Drstenje pogosto poteka zvečer ali ponoči in se lahko zgodi le enkrat na leto, v časovnem oknu 10–30 minut.[48][49] Sinhrono drstenje je zelo značilno za koralni greben in pogosto se vse korale drstijo iste noči, tudi če je prisotnih več vrst.[50] Sinhrono drstenje lahko tvori hibride in je morda vključeno v speciacijo koral.[51]

Samec velike zvezdaste korale, Montastraea cavernosa, sprošča spermo v vodo

Okoljski znaki, ki vplivajo na sproščanje gamet v vodo, se razlikujejo od vrste do vrste. Signali vključujejo spremembo temperature, lunin cikel, dolžino dneva in morda kemično signalizacijo.[50] Drugi dejavniki, ki vplivajo na ritem organizmov v morskih habitatih, vključujejo slanost, mehanske sile in spremembe tlaka ali magnetnega polja.

Množično drstenje koral se pogosto dogaja ponoči v dneh po polni luni.[48][52] Polna luna je enakovredna štirim do šestim uram neprekinjene izpostavljenosti šibki svetlobi, ki lahko povzroči svetlobno odvisne reakcije v beljakovinah. Korale vsebujejo svetlobno občutljive kriptokrome, beljakovine, katerih flavinske strukture, ki absorbirajo svetlobo, so občutljive na različne vrste svetlobe. To koralam, kot je Dipsastraea speciosa, omogoča, da zaznajo in se odzovejo na spremembe sončne in mesečine.[48][49][53]

Sama mesečina lahko dejansko zavira drstenje koral. Najbolj neposreden znak za drstenje se zdi temni del noči med sončnim zahodom in vzhodom lune. V luninem ciklu se vzhod lune postopoma premika pozneje in se pojavi po sončnem zahodu na dan polne lune. Nastalo temno obdobje med dnevno in nočno svetlobo odstrani zaviralni učinek mesečine in omogoči drstenje koral.[52]

Drstenje je lahko vizualno dramatično, saj običajno čisto vodo zameglijo gamete. Ko se gamete sprostijo, se oplodijo na površini vode in tvorijo mikroskopsko ličinko, imenovano planula, ki je običajno rožnate in eliptične oblike. Tipična koralna kolonija mora letno izpustiti več tisoč ličink, da premaga verjetnost nastanka nove kolonije.[54][55]

Študije kažejo, da svetlobno onesnaženje pri nekaterih vrstah koral povzroča nesinhrono drstenje. Na območjih, kot je Rdeče morje, lahko kar 10 od 50 vrst kaže nesinhrono drstenje v primerjavi s pred 30 leti. Vzpostavljanje novih koral na tem območju se je zmanjšalo, v nekaterih primerih pa je prenehalo. Območje je prej veljalo za zatočišče za korale, ker tam niso opazili množičnega beljenja zaradi podnebnih sprememb.[48][56] Razvijajo se tehnike obnove koral za upravljanje koralnih grebenov, ki povečujejo stopnjo oploditve, razvoj ličink in naselitev novih koral.[57]

Valilci

[uredi | uredi kodo]

Vrste, ki valijo, so najpogosteje ahermatipske (ne gradijo grebenov) na območjih z močnimi tokovi ali valovi. sprostijo le spermije, medtem ko jajčeca ostanejo v votlini, kjer poteče notranja oploditev. Tudi pri teh vrstah se včasih zgodijo sinhroni drstitveni dogodki. Po oploditvi korale sprostijo planule, ki so pripravljene za naselitev.

Splošni življenjski cikel koral s spolnim razmnoževanjem: Kolonije sproščajo gamete v grozdih (1), ki plavajo na površino (2), se nato razpršijo in oplodijo jajčeca (3). Zarodki postanejo planule (4) in se lahko naselijo na površini (5). Nato se preobrazijo v mladi polip (6), ki nato dozori in se nespolno razmnožuje ter tvori kolonijo (7, 8).

Planule

[uredi | uredi kodo]

Čas od drstenja do naselitve ličink je običajno dva do tri dni, lahko pa se pojavi takoj ali do dva meseca.[58] Ličinke planul, ki jih izležejo razpršene ribice, se razvijejo na površini vode, preden se spustijo na bentos in poiščejo trdo površino, na katero se lahko pritrdijo in ustanovijo novo kolonijo.[59] Ličinke pogosto potrebujejo biološki znak za naselitev, kot so specifične vrste koralnih alg ali mikrobni biofilmi.[60][61] Visoka stopnja neuspeha vpliva na številne faze tega procesa in čeprav vsaka kolonija sprosti na tisoče jajčec, se oblikuje le malo novih kolonij. Med naselitvijo ličinke zavirajo fizične ovire, kot so usedline, pa tudi kemične (alelopatne) ovire.[62] Ličinke se metamorfozirajo v en sam polip in se sčasoma razvijejo v mladiča, nato pa v odraslega z nespolnim drstenjem in rastjo.

Bazalne plošče (kaliksi) vrste Orbicella annularis, ki kažejo razmnoževanje z brstenjem (majhna osrednja plošča) in delitvijo (velika dvojna plošča)

Nespolno

[uredi | uredi kodo]

Znotraj koralne glave se genetsko identični polipi razmnožujejo nespolno, bodisi z brstenjem (gemacija) bodisi z cepitvijo, bodisi vzdolžno bodisi prečno.

Brstenje vključuje delitev manjšega polipa od odraslega polipa.[54] Ko novi polip raste, oblikuje dele svojega telesa. Razdalja med novim in odraslim polipom se povečuje, z njo pa se povečuje tudi cenosark (skupno telo kolonije). Brstenje je lahko intratentakularno, iz ustnih diskov, pri čemer nastanejo polipi enake velikosti znotraj obroča lovk, ali ekstratentakularno, iz njegove baze, pri čemer nastane manjši polip.

Z cepitvijo nastaneta dva polipa, ki postaneta vsak tako velik kot prvotni. Vzdolžna delitev se začne, ko se polip razširi in nato deli svoj celenteron (telo), pri čemer se dejansko razdeli vzdolž svoje dolžine. Usta se delijo in oblikujejo se novi lovki. Tako ustvarjena dva polipa nato ustvarita manjkajoče dele telesa in eksoskelet. Prečna delitev se zgodi, ko se polipi in eksoskelet prečno razdelijo na dva dela. To pomeni, da ima eden bazalni disk (spodaj), drugi pa ustni disk (zgoraj); novi polipi morajo ločeno ustvariti manjkajoče dele.

Nespolno razmnoževanje ponuja prednosti visoke stopnje razmnoževanja, odlašanja staranja in nadomeščanja odmrlih modulov, pa tudi geografske razširjenosti.[63]

Delitev kolonije

[uredi | uredi kodo]
Filogenetsko drevo, ki predstavlja bakterijske operativne taksonomske enote (OTU) iz knjižnic klonov in sekvenciranja naslednje generacije. OTU-ji iz sekvenciranja naslednje generacije so prikazani, če je OTU vseboval več kot dve zaporedji v tabeli nerazredčenih OTU-jev (3626 OTU-jev).[64]

Celotne kolonije se lahko razmnožujejo nespolno in tvorijo dve koloniji z istim genotipom. Možni mehanizmi vključujejo cepitev, reševanje in fragmentacijo. Cepitev se pojavi pri nekaterih koralah, zlasti pri družini Fungiidae, kjer se kolonija v zgodnjih razvojnih fazah razdeli na dve ali več kolonij. Reševanje se zgodi, ko en sam polip zapusti kolonijo in se naseli na drugem substratu, da ustvari novo kolonijo. Fragmentacija vključuje posameznike, ki se med nevihtami ali drugimi motnjami odcepijo od kolonije. Ločeni posamezniki lahko ustanovijo nove kolonije.[65]

Koralni mikrobiomi

[uredi | uredi kodo]

Korale so eden najpogostejših primerov živalskega gostitelja, katerega simbioza z mikroalgami se lahko spremeni v disbiozo in se vidno zazna kot beljenje. Koralni mikrobiomi so bili preučeni v različnih študijah, ki kažejo, kako oceanske okoljske spremembe, predvsem temperatura, svetloba in anorganska hranila, vplivajo na številčnost in delovanje simbiontov mikroalg, pa tudi na kalcifikacijo in fiziologijo gostitelja.[66][67][68]

Študije so tudi pokazale, da rezidenčne bakterije, arheje in glive dodatno prispevajo k kroženju hranil in organskih snovi znotraj korale, pri čemer imajo virusi morda tudi vlogo pri strukturiranju sestave teh članov, kar ponuja enega prvih vpogledov v večdomensko simbiozo morskih živali.[69] Gammaproteobacterium Endozoicomonas se pojavlja kot osrednji član mikrobioma korale, s prilagodljivim življenjskim slogom.[70][71] Glede na nedavno množično beljenje grebenov,[72] bodo korale verjetno še naprej uporaben in priljubljen sistem za raziskave simbioze in disbioze.

Astrangia poculata, severna zvezdasta korala, je zmerna kamnita korala, ki je široko dokumentirana vzdolž vzhodne obale Združenih držav. Korala lahko živi z zooksantelami (algnimi simbionti) in brez njih, zaradi česar je idealen modelni organizem za preučevanje interakcij mikrobnih skupnosti, povezanih s simbiotskim stanjem. Vendar pa je sposobnost razvoja začetnih oligonukleotidov in sond za natančnejše ciljanje ključnih mikrobnih skupin ovirala pomanjkanje polnih zaporedij 16S rRNA, saj zaporedja, ki jih je ustvarila platforma Illumina, niso dovolj dolga (približno 250 baznih parov) za načrtovanje začetnih oligonukleotidov in sond.[73] Leta 2019 so Goldsmith in sodelavci dokazali, da je Sangerjevo sekvenciranje sposobno reproducirati biološko relevantno raznolikost, zaznano z globljim sekvenciranjem naslednje generacije, hkrati pa ustvariti daljša zaporedja, uporabna za raziskovalno skupnost za načrtovanje sond in začetnih oligonukleotidov (glej diagram na desni).[74]

Koralni grebeni

[uredi | uredi kodo]
Glavni članek: Koralni greben.
Lokacije koralnih grebenov po svetu

Številne korale iz reda Scleractinia so hermatipske, kar pomeni, da sodelujejo pri gradnji grebenov. Večina teh koral del svoje energije pridobiva iz zooksantel iz rodu Symbiodinium. To so simbiotski fotosintetski dinoflagelati, ki potrebujejo sončno svetlobo; korale, ki tvorijo grebene, se zato nahajajo predvsem v plitvi vodi. Izločajo kalcijev karbonat in tvorijo trde okostje, ki postane ogrodje grebena. Vendar pa vse korale, ki tvorijo grebene v plitvi vodi, ne vsebujejo zooksantel, nekatere globokomorske vrste, ki živijo v globinah, do katerih svetloba ne more prodreti, tvorijo grebene, vendar ne nudijo zatočišča simbiontom.[75]

Obstajajo različne vrste plitvovodnih koralnih grebenov, vključno z obrobnimi grebeni, pregradnimi grebeni in atoli; večina se pojavlja v tropskih in subtropskih morjih. Rastejo zelo počasi, vsako leto dodajo morda en centimeter v višino. Domneva se, da je Veliki koralni greben nastal pred približno dvema milijonoma let. Sčasoma se korale drobijo in odmirajo, med koralami se nabira pesek in ruševine, lupine školjk in drugih mehkužcev pa razpadajo in tvorijo postopoma razvijajočo se strukturo kalcijevega karbonata.[76] Koralni grebeni so izjemno raznoliki morski ekosistemi, ki gostijo več kot 4000 vrst rib, ogromno število ožigalk, mehkužcev, rakov in mnogih drugih živali.[77]

Zaščita

[uredi | uredi kodo]

Morska zavarovana območja, biosferni rezervati, morski parki, nacionalni spomeniki, status svetovne dediščine, upravljanje ribištva in zaščita habitatov lahko zaščitijo grebene pred antropogeno škodo.[78]

Številne vlade zdaj prepovedujejo odstranjevanje koral z grebenov in obveščajo obalne prebivalce o zaščiti grebenov in ekologiji. Medtem ko lahko lokalni ukrepi, kot sta obnova habitatov in zaščita rastlinojedcev, zmanjšajo lokalno škodo, dolgoročne grožnje zakisljevanja, temperaturnih sprememb in dviga morske gladine ostajajo izziv.

Zaščita omrežij raznolikih in zdravih grebenov, ne le podnebnih zatočišč, pomaga zagotoviti največjo možnost genske raznovrstnosti, ki je ključnega pomena za prilagoditev koral novim podnebjem.[79] Različne metode ohranjanja, ki se uporabljajo v ogroženih morskih in kopenskih ekosistemih, omogočajo večjo verjetnost in učinkovitost prilagajanja koral.

Da bi preprečili uničevanje koral v njihovih avtohtonih regijah, so se začeli projekti za gojenje koral v netropskih državah.[80][81]

Sklici

[uredi | uredi kodo]
  1. ↑ Dolinar K. (ur.) (1996). Leksikon naravoslovja. Ljubljana: Cankarjeva založba, str. 299. ISBN 86-361-0928-0
  2. ↑ Veron JEN. (2000). Corals of the World, 3. izdaja. Avstralija: Australian Institute of Marine Sciences and CRR Qld Pty Ltd. ISBN 0-642-32236-8
  3. ↑ Leroi, Armand Marie (2014). The Lagoon: How Aristotle Invented Science. Bloomsbury. str. 271. ISBN 978-1-4088-3622-4.
  4. 1 2 Bowen, James (2015). The Coral Reef Era: From Discovery to Decline: A history of scientific investigation from 1600 to the Anthropocene Epoch. Springer. str. 5–7. ISBN 978-3-319-07479-5.
  5. ↑ Babylonian Talmud, Rosh Hashana 23a, and commentary of Rashi (24th narrow line)
  6. ↑ Egerton, Frank N. (2012). Roots of Ecology: Antiquity to Hackel. University of California Press. str. 24. ISBN 978-0-520-95363-5.
  7. ↑ Swett, C. (5. marec 2020). Corals: Secrets of Their Reef-Making Colonies. Capstone Global Library Ltd. ISBN 978-1-4747-7100-9.
  8. ↑ Hoeksema, Bert (2015). »Anthozoa«. WoRMS. World Register of Marine Species. Pridobljeno 24. aprila 2015.
  9. ↑ US Department of Commerce, National Oceanic and Atmospheric Administration. »NOAA's Coral Reef Conservation Program (CRCP) – Coral Facts«. coralreef.noaa.gov (v ameriški angleščini). Pridobljeno 26. aprila 2022.
  10. 1 2 »Soft Corals: They Look Like Plants But Are Actually Animals«. ThoughtCo (v angleščini). Pridobljeno 26. aprila 2022.
  11. ↑ Gilbert, Scott F. (2000), »Differential Gene Expression«, Developmental Biology. 6th edition (v angleščini), Sinauer Associates, pridobljeno 12. januarja 2026
  12. 1 2 3 4 Hemond, Elizabeth M; Kaluziak, Stefan T; Vollmer, Steven V (17. december 2014). »The genetics of colony form and function in Caribbean Acropora corals«. BMC Genomics. 15 (1): 1133. Bibcode:2014BMCG...15.1133H. doi:10.1186/1471-2164-15-1133. ISSN 1471-2164. PMC 4320547. PMID 25519925.
  13. ↑ DeVictor, Susan T.; Morton, Steve L. (2010). »Octocoral Morphology«. Guide to the Shallow-Water (0-200m) Octocorals of the South Atlantic Bight. Auckland, NZ: Magnolia Press. ISBN 978-1-86977-584-1.
  14. ↑ Gilbert, Scott F (2000). »Embryonic Development«. Developmental Biology (6th izd.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-243-7.
  15. ↑ Eric M, Engstrom; Izhaki, Anat; Bowman, John L (julij 2004). »Promoter Bashing, microRNAs, and Knox Genes. New Insights, Regulators, and Targets-of-Regulation in the Establishment of Lateral Organ Polarity in Arabidopsis«. Plant Physiology. 135 (2): 685–694. Bibcode:2004PlanP.135..685E. doi:10.1104/pp.104.040394. PMC 514105. PMID 15208415 – prek ResearchGate.
  16. 1 2 Ramírez-Portilla, Catalina; Baird, Andrew H; Cowman, Peter F; Quattrini, Andrea M; Harii, Saki; Sinniger, Frederic; Flot, Jean-François (1. marec 2022). »Solving the Coral Species Delimitation Conundrum«. Systematic Biology. 71 (2): 461–475. doi:10.1093/sysbio/syab077. hdl:2013/ULB-DIPOT:oai:dipot.ulb.ac.be:2013/337043. ISSN 1063-5157. PMID 34542634.
  17. ↑ Stemmer, Kristina; Burghardt, Ingo; Mayer, Christoph; Reinicke, Götz B.; Wägele, Heike; Tollrian, Ralph; Leese, Florian (junij 2013). »Morphological and genetic analyses of xeniid soft coral diversity (Octocorallia; Alcyonacea)«. Organisms Diversity & Evolution (v angleščini). 13 (2): 135–150. Bibcode:2013ODivE..13..135S. doi:10.1007/s13127-012-0119-x. ISSN 1439-6092. S2CID 17511020.
  18. ↑ »Coral Reefs«. IUCN (v angleščini). Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 27. aprila 2022. Pridobljeno 27. aprila 2022.
  19. ↑ Strauss, Chloe; Long, Hongan; Patterson, Caitlyn E.; Te, Ronald; Lynch, Michael (6. september 2017). Moran, Nancy A. (ur.). »Genome-Wide Mutation Rate Response to pH Change in the Coral Reef Pathogen Vibrio shilonii AK1«. mBio (v angleščini). 8 (4): e01021–17. doi:10.1128/mBio.01021-17. ISSN 2161-2129. PMC 5565966. PMID 28830944.
  20. 1 2 Ruppert, Edward E.; Fox, Richard S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition. Cengage Learning. str. 132–48. ISBN 978-81-315-0104-7.
  21. 1 2 3 4 Wikivir Eden ali več predhodnih stavkov vključuje besedilo iz publikacije, ki je zdaj v javni domeni: Minchin, Edward Alfred (1911). »Polyp«. V Chisholm, Hugh (ur.). Enciklopedija Britannica (v angleščini). Vol. 22 (11. izd.). Cambridge University Press. str. 37.
  22. ↑ D. Gateno; A. Israel; Y. Barki; B. Rinkevich (1998). »Gastrovascular Circulation in an Octocoral: Evidence of Significant Transport of Coral and Symbiont Cells«. The Biological Bulletin. 194 (2): 178–86. doi:10.2307/1543048. JSTOR 1543048. PMID 28570841. S2CID 19530967. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 30. junija 2006. Pridobljeno 30. marca 2006.
  23. ↑ Peel, John S. (2017). »A problematic cnidarian (Cambroctoconus; Octocorallia?) from the Cambrian (Series 2–3) of Laurentia«. Journal of Paleontology. 91 (5): 871–882. Bibcode:2017JPal...91..871P. doi:10.1017/jpa.2017.49. S2CID 134826884.
  24. ↑ Administration, US Department of Commerce, National Oceanic and Atmospheric. »existing and potential value of coral ecosystems with respect to income and other economic values«. coralreef.noaa.gov (v ameriški angleščini). Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 5. februarja 2018. Pridobljeno 4. februarja 2018.{{navedi splet}}: Vzdrževanje CS1: več imen: seznam avtorjev (povezava)
  25. ↑ Sprung, Julian (1999). Corals: A quick reference guide. Ricordea Publishing. str. 145. ISBN 978-1-883693-09-1.
  26. ↑ Cuif, J.P.; Dauphin, Y. (1998). »Microstructural and physico-chemical characterization of 'centers of calcification' in septa of some Recent scleractinian corals«. Paläontologische Zeitschrift. 72 (3–4): 257–269. Bibcode:1998PalZ...72..257C. doi:10.1007/bf02988357. ISSN 0031-0220. S2CID 129021387.
  27. ↑ Cuif, J.P.; Dauphin, Y.; Doucet, J.; Salomé, M.; Susini, J. (2003). »XANES mapping of organic sulfate in three scleractinian coral skeletons«. Geochimica et Cosmochimica Acta. 67 (1): 75–83. Bibcode:2003GeCoA..67...75C. doi:10.1016/s0016-7037(02)01041-4. ISSN 0016-7037.
  28. ↑ Dauphin, Y.; Cuif, J.P.; Williams, C. T. (2008). »Soluble organic matrices of aragonitic skeletons of Merulinidae (Cnidaria, Anthozoa)«. Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology. 150 (1): 10–22. doi:10.1016/j.cbpb.2008.01.002. ISSN 1096-4959. PMID 18325807.
  29. ↑ Cuif, J.P.; Dauphin, Y.; Freiwald, A.; Gautret, P.; Zibrowius, H. (1999). »Biochemical markers of zooxanthellae symbiosis in soluble matrices of skeleton of 24 Scleractinia species«. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology. 123 (3): 269–278. Bibcode:1999CmpBP.123..269C. doi:10.1016/s1095-6433(99)00059-8. ISSN 1095-6433.
  30. 1 2 Drake, J. L.; Mass, T.; Stolarski, J.; Von Euw, S.; van de Schootbrugge, B.; Falkowski, P. G. (2020). »How corals made rocks through the ages«. Global Change Biology. 26 (1): 31–53. Bibcode:2020GCBio..26...31D. doi:10.1111/gcb.14912. PMC 6942544. PMID 31696576.
  31. 1 2 Murphy, Richard C. (2002). Coral Reefs: Cities Under The Seas. The Darwin Press. ISBN 978-0-87850-138-0.
  32. ↑ Yuyama, Ikuko (2014). »Comparing the Effects of Symbiotic Algae (Symbiodinium) Clades C1 and D on Early Growth Stages of Acropora tenuis«. PLOS ONE. 9 (6) e98999. Bibcode:2014PLoSO...998999Y. doi:10.1371/journal.pone.0098999. PMC 4051649. PMID 24914677.
  33. ↑ Yamashita, Hiroshi (2014). »Establishment of Coral–Algal Symbiosis Requires Attraction and Selection«. PLOS ONE. 9 (5) e97003. Bibcode:2014PLoSO...997003Y. doi:10.1371/journal.pone.0097003. PMC 4019531. PMID 24824794.
  34. ↑ »Zooxanthellae...What's That?«. NOAA Ocean Service Education. National Oceanic and Atmospheric Administration. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 13. aprila 2020. Pridobljeno 1. decembra 2017.
  35. ↑ Madl, P.; Yip, M. (2000). »Field Excursion to Milne Bay Province – Papua New Guinea«. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 11. maja 2020. Pridobljeno 31. marca 2006.
  36. ↑ van de Plaasche, Orson (1986). Sea-level research: a manual for the collection and evaluation of data. Norwich, UK: Geo Books. str. 196. ISBN 978-94-010-8370-6.
  37. ↑ »Corals and their microbiomes evolved together | Penn State University«. psu.edu.
  38. ↑ Schul, Monica D.; Smyth, Ashley R.; Patterson, Joshua T.; Zangroniz, Ana N.; Krueger, Shelly L.; Meyer, Julie. »The Coral Holobiont: A Brief Overview of Corals and Their Microbiome«. Askifas: powered by EDIS. University of Florida. Pridobljeno 26. oktobra 2025.
  39. ↑ W. W. Toller; R. Rowan; N. Knowlton (2001). »Repopulation of Zooxanthellae in the Caribbean Corals Montastraea annularis and M. faveolata following Experimental and Disease-Associated Bleaching«. The Biological Bulletin. 201 (3): 360–73. doi:10.2307/1543614. JSTOR 1543614. PMID 11751248. S2CID 7765487. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 25. februarja 2006. Pridobljeno 30. marca 2006.
  40. ↑ Brownlee, Colin (2009). »pH regulation in symbiotic anemones and corals: A delicate balancing act«. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (39): 16541–16542. Bibcode:2009PNAS..10616541B. doi:10.1073/pnas.0909140106. PMC 2757837. PMID 19805333.
  41. ↑ Landsberg et al., "Stony Coral Tissue Loss Disease in Florida Is Associated With Disruption of Host–Zooxanthellae Physiology".
  42. ↑ de O Santos et al., "Genomic and Proteomic Analyses of the Coral Pathogen Vibrio Coralliilyticus Reveal a Diverse Virulence Repertoire".
  43. ↑ »Biology of coral, beauty of sea«. SlideShare (v angleščini). 2. september 2014. Pridobljeno 9. junija 2025.
  44. ↑ Avise, John C. (18. marec 2011). Hermaphroditism: A Primer on the Biology, Ecology, and Evolution of Dual Sexuality (v angleščini). Columbia University Press. str. 83. ISBN 978-0-231-52715-6.
  45. ↑ »Coral Basics | Flower Garden Banks National Marine Sanctuary«. flowergarden.noaa.gov. Pridobljeno 9. junija 2025.
  46. ↑ Ricardo, Gerard F.; Doropoulos, Christopher; Babcock, Russell C.; Adam, Arne A. S.; Buccheri, Elizabeth; Robledo, Natalia; Uribe-Palomino, Julian; Mumby, Peter J. (2025). »Spawning Asynchrony and Mixed Reproductive Strategies in a Common Mass Spawning Coral«. Ecology and Evolution (v angleščini). 15 (7) e71654. Bibcode:2025EcoEv..1571654R. doi:10.1002/ece3.71654. ISSN 2045-7758. PMC 12202782. PMID 40584676.
  47. ↑ Ricardo, Gerard; Doropoulos, Christopher; Babcock, Russell C.; Buccheri, Elizabeth; Khalil, Andrew; Mumby, Peter J. (2. september 2025). »Critical thresholds of adult patch density and spacing during coral fertilization«. Nature Ecology & Evolution (v angleščini). 9 (11): 2092–2102. Bibcode:2025NatEE...9.2092R. doi:10.1038/s41559-025-02844-y. ISSN 2397-334X. PMID 40897793.
  48. 1 2 3 4 Markandeya, Virat (22. februar 2023). »How lunar cycles guide the spawning of corals, worms and more«. Knowable Magazine (v angleščini). Annual Reviews. doi:10.1146/knowable-022223-2. S2CID 257126558. Pridobljeno 6. marca 2023.
  49. 1 2 Häfker, N. Sören; Andreatta, Gabriele; Manzotti, Alessandro; Falciatore, Angela; Raible, Florian; Tessmar-Raible, Kristin (16. januar 2023). »Rhythms and Clocks in Marine Organisms«. Annual Review of Marine Science (v angleščini). 15 (1): 509–538. Bibcode:2023ARMS...15..509H. doi:10.1146/annurev-marine-030422-113038. hdl:11577/3565082. ISSN 1941-1405. PMID 36028229. S2CID 251865474.
  50. 1 2 Veron, J.E.N. (2000). Corals of the World. Vol 3 (3rd izd.). Australia: Australian Institute of Marine Sciences and CRR Qld. ISBN 978-0-642-32236-4.
  51. ↑ Hatta, M.; Fukami, H.; Wang, W.; Omori, M.; Shimoike, K.; Hayashibara, T.; Ina, Y.; Sugiyama, T. (1999). »Reproductive and genetic evidence for a reticulate evolutionary theory of mass spawning corals«. Molecular Biology and Evolution. 16 (11): 1607–13. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026073. PMID 10555292.
  52. 1 2 Lin, Che-Hung; Takahashi, Shunichi; Mulla, Aziz J.; Nozawa, Yoko (24. avgust 2021). »Moonrise timing is key for synchronized spawning in coral Dipsastraea speciosa«. Proceedings of the National Academy of Sciences (v angleščini). 118 (34) e2101985118. Bibcode:2021PNAS..11801985L. doi:10.1073/pnas.2101985118. ISSN 0027-8424. PMC 8403928. PMID 34373318.
  53. ↑ Jabr, Ferris (13. junij 2017). »The Lunar Sea«. Hakai Magazine (v angleščini). Pridobljeno 6. marca 2023.
  54. 1 2 Barnes, R. and; Hughes, R. (1999). An Introduction to Marine Ecology (3rd izd.). Malden, MA: Blackwell. str. 117–41. ISBN 978-0-86542-834-8.
  55. ↑ Cameron, Kerry A.; Harrison, Peter L. (26. marec 2020). »Density of coral larvae can influence settlement, post-settlement colony abundance and coral cover in larval restoration«. Scientific Reports (v angleščini). 10 (1): 5488. Bibcode:2020NatSR..10.5488C. doi:10.1038/s41598-020-62366-4. ISSN 2045-2322. PMC 7099096. PMID 32218470.
  56. ↑ Ayalon, Inbal; Rosenberg, Yaeli; Benichou, Jennifer I. C.; Campos, Celine Luisa D.; Sayco, Sherry Lyn G.; Nada, Michael Angelou L.; Baquiran, Jake Ivan P.; Ligson, Charlon A.; Avisar, Dror; Conaco, Cecilia; Kuechly, Helga U.; Kyba, Christopher C. M.; Cabaitan, Patrick C.; Levy, Oren (25. januar 2021). »Coral Gametogenesis Collapse under Artificial Light Pollution«. Current Biology (v English). 31 (2): 413–419.e3. Bibcode:2021CBio...31E.413A. doi:10.1016/j.cub.2020.10.039. ISSN 0960-9822. PMID 33157030. S2CID 226257589.{{navedi časopis}}: Vzdrževanje CS1: neprepoznan jezik (povezava)
  57. ↑ Suzuki, Go; Okada, Wataru; Yasutake, Yoko; Yamamoto, Hidekazu; Tanita, Iwao; Yamashita, Hiroshi; Hayashibara, Takeshi; Komatsu, Toshiaki; Kanyama, Toru; Inoue, Masahito; Yamazaki, Masashi (september 2020). »Enhancing coral larval supply and seedling production using a special bundle collection system "coral larval cradle" for large-scale coral restoration«. Restoration Ecology (v angleščini). 28 (5): 1172–1182. Bibcode:2020ResEc..28.1172S. doi:10.1111/rec.13178. ISSN 1061-2971. S2CID 218796945.
  58. ↑ Jones, O.A.; Endean, R. (1973). Biology and Geology of Coral Reefs. New York, US: Harcourt Brace Jovanovich. str. 205–45. ISBN 978-0-12-389602-5.
  59. ↑ HARRISON, P. L; WALLACE, C. C. (1990). »Reproduction, dispersal and recruitment of scleractinian corals«. Reproduction, Dispersal and Recruitment of Scleractinian Corals. 25: 133–207. ISSN 0167-4579.
  60. ↑ Morse, Daniel E.; Hooker, Neal; Morse, Aileen N. C.; Jensen, Rebecca A. (24. maj 1988). »Control of larval metamorphosis and recruitment in sympatric agariciid corals«. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology (v angleščini). 116 (3): 193–217. Bibcode:1988JEMBE.116..193M. doi:10.1016/0022-0981(88)90027-5. ISSN 0022-0981.
  61. ↑ Webster, Nicole S.; Smith, Luke D.; Heyward, Andrew J.; Watts, Joy E. M.; Webb, Richard I.; Blackall, Linda L.; Negri, Andrew P. (1. februar 2004). »Metamorphosis of a Scleractinian Coral in Response to Microbial Biofilms«. Applied and Environmental Microbiology (v angleščini). 70 (2): 1213–1221. Bibcode:2004ApEnM..70.1213W. doi:10.1128/AEM.70.2.1213-1221.2004. ISSN 0099-2240. PMC 348907. PMID 14766608.
  62. ↑ Birrell, CL; McCook, LJ; Willis, BL; Harrington, L (30. junij 2008). »Chemical effects of macroalgae on larval settlement of the broadcast spawning coral Acropora millepora«. Marine Ecology Progress Series (v angleščini). 362: 129–137. Bibcode:2008MEPS..362..129B. doi:10.3354/meps07524. ISSN 0171-8630.
  63. ↑ Gulko, David (1998). Hawaiian Coral Reef Ecology. Honolulu, Hawaii: Mutual Publishing. str. 10. ISBN 978-1-56647-221-0.
  64. ↑ Sharp, Koty H.; Pratte, Zoe A.; Kerwin, Allison H.; Rotjan, Randi D.; Stewart, Frank J. (2017). »Season, but not symbiont state, drives microbiome structure in the temperate coral Astrangia poculata«. Microbiome. 5 (1): 120. Bibcode:2017Micb....5..120S. doi:10.1186/s40168-017-0329-8. PMC 5603060. PMID 28915923.
  65. ↑ Sheppard, Charles R.C.; Davy, Simon K.; Pilling, Graham M. (25. junij 2009). The Biology of Coral Reefs. OUP Oxford. str. 78–81. ISBN 978-0-19-105734-2.
  66. ↑ Dubinsky, Z. and Jokiel, P.L. (1994) "Ratio of energy and nutrient fluxes regulates symbiosis between zooxanthellae and corals". Pacific Science, 48(3): 313–324.
  67. ↑ Anthony, K.R., Kline, D.I., Diaz-Pulido, G., Dove, S. and Hoegh-Guldberg, O.(2008) "Ocean acidification causes bleaching and productivity loss in coral reef builders". Proceedings of the National Academy of Sciences, 105(45): 17442–17446. DOI: 10.1073/pnas.0804478105.
  68. ↑ Apprill, A. (2017) "Marine animal microbiomes: toward understanding host–microbiome interactions in a changing ocean". Frontiers in Marine Science, 4: 222. DOI: 10.3389/fmars.2017.00222. Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  69. ↑ Bourne, D.G., Morrow, K.M. and Webster, N.S. (2016) "Insights into the coral microbiome: underpinning the health and resilience of reef ecosystems". Annual Review of Microbiology, 70: 317–340. DOI: 10.1146/annurev-micro-102215-095440.
  70. ↑ Neave, M.J., Apprill, A., Ferrier-Pagès, C. and Voolstra, C.R. (2016) "Diversity and function of prevalent symbiotic marine bacteria in the genus Endozoicomonas". Applied Microbiology and Biotechnology, 100(19): 8315–8324. DOI: 10.1007/s00253-016-7777-0.
  71. ↑ Neave, M.J., Michell, C.T., Apprill, A. and Voolstra, C.R. (2017) "Endozoicomonas genomes reveal functional adaptation and plasticity in bacterial strains symbiotically associated with diverse marine hosts". Scientific Reports, 7: 40579. DOI: 10.1038/srep40579.
  72. ↑ Hughes, T.P., Kerry, J.T., Álvarez-Noriega, M., Álvarez-Romero, J.G., Anderson, K.D., Baird, A.H., Babcock, R.C., Beger, M., Bellwood, D.R., Berkelmans, R. and Bridge, T.C. (2017) "Global warming and recurrent mass bleaching of corals". Nature, 543(7645): 373–377. DOI: 10.1038/nature21707.
  73. ↑ USGS scientists publish long-read microbiome sequences from temperate coral, providing community resource for probe and primer design, United States Geological Survey, 6 March 2019. Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  74. ↑ b. Goldsmith, Dawn; a. Pratte, Zoe; a. Kellogg, Christina; e. Snader, Sara; h. Sharp, Koty (2019). »Stability of temperate coral Astrangia poculata microbiome is reflected across different sequencing methodologies«. AIMS Microbiology. 5 (1): 62–76. Bibcode:2019AIMSM...5...62G. doi:10.3934/microbiol.2019.1.62. PMC 6646935. PMID 31384703. Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  75. ↑ Schuhmacher, Helmut; Zibrowius, Helmut (1985). »What is hermatypic?«. Coral Reefs. 4 (1): 1–9. Bibcode:1985CorRe...4....1S. doi:10.1007/BF00302198. S2CID 34909110.
  76. ↑ Great Barrier Reef. MSN Encarta. 2006. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 28. oktobra 2009. Pridobljeno 25. aprila 2015.
  77. ↑ Spalding, Mark; Ravilious, Corinna; Green, Edmund (2001). World Atlas of Coral Reefs. Berkeley, CA: University of California Press and UNEP/WCMC. str. 205–45. ISBN 978-0-520-23255-6.
  78. ↑ »Phoenix Rising«. National Geographic Magazine. januar 2011. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 18. decembra 2010. Pridobljeno 30. aprila 2011.
  79. ↑ Walsworth, T.E.; Schindler, D.E.; Colton, M.A.; Webster, M.S.; Palumbi, S.R.; Mumby, P.J.; Essington, T.E.; Pinsky, M.L. (1. julij 2019). »Management for network diversity speeds evolutionary adaptation to climate change«. Nature Research. 9 (8): 632–636. Bibcode:2019NatCC...9..632W. doi:10.1038/s41558-019-0518-5.
  80. ↑ EcoDeco EcologicalTechnology Arhivirano 2011-03-07 na Wayback Machine.. Ecodeco.nl. Retrieved on 2011-11-29.
  81. ↑ KoralenKAS project Arhivirano 2012-04-26 na Wayback Machine.. Koraalwetenschap.nl. Retrieved on 2011-11-29.

Viri

[uredi | uredi kodo]

Zunanje povezave

[uredi | uredi kodo]
Pridobljeno iz »https://sl.wikipedia.org/w/index.php?title=Korala&oldid=6743184«