Choanozoa

Choanozoa; Временски распон: 750–0 Ma Pha. Proterozoic Archean Had.
	Codonosiga, a choanoflagellate
Научна класификација
Домен:	Eukaryota
Кладус:	Podiata
Кладус:	Amorphea
Кладус:	Obazoa
Кладус:	Opisthokonta
Кладус:	Holozoa
Кладус:	Filozoa
Кладус:	Choanozoa; Brunet & King 2017
Subdivisions
	Choanoflagellata; Animalia;
Синоними
	Apoikozoa Budd & Jensen 2015;

Choanozoa је клада опистоконтних еукариота која се састоји од хоанофлагелата (Choanoflagellatea) и животиња (Animalia). Сродство између хоанофлагелата и животиња има важне импликације за порекло животиња.^[2] Кладу су идентификовали 2015. године Грејам Бад и Серен Јенсен, који су користили име Apoikozoa.^[3] Ревизија класификације из 2018. године коју је први пут предложило Међународно друштво протистолога 2012. године препоручује употребу имена Choanozoa.^[4]

Увод

Блиска веза између хоанофлагелата и животиња је одавно препозната, датирајући барем из 1840-их. Посебно упечатљиву и познату сличност између једноћелијских хоанофлагелата и вишећелијских животиња пружају ћелије оковратника сунђера и укупна морфологија ћелије хоанофлагелата. Веза је од тада потврђена вишеструким молекуларним анализама. Међутим, ова предложена хомологија је доведена у извесну сумњу 2013. године контроверзном сугестијом да су ктенофори, а не сунђери, сестринска група свих осталих животиња.^[5]^[6] Новији геномски радови сугеришу да хоанофлагелати поседују неке од важних генетских машина неопходних за вишећелијску структуру која се налази код животиња.^[7]

Синоним за Choanozoa, Apoikozoa, потиче од старогрчких речи за „колонију“ и „животињу“, што се односи на способност и животиња и (неких) хоанофлагелата да формирају вишећелијске јединице.^[4] Док су животиње трајно вишећелијске, хоанофлагелати који граде колоније су то само понекад. Није познато да ли је способност градње колонија у обе групе била присутна у основи целе кладе или је независно изведена унутар животиња и хоанофлагелата.

Номенклатура

Име „Choanozoa“ први је употребио протозоолог Томас Кавалије-Смит 1991. године да би означио групу базалних протиста за које се касније испоставило да не формирају кладу. Ова група је имала ранг типа и садржала је све опистоконтне протисте, док је искључувала и гљивице и животиње, што је групу чинило парафилетском. Њена класификација је била следећа:^[8]

Кољено „Choanozoa“
- Подтипло „Choanofila“, парафилетска група која садржи све холозоанске протисте у три класе: Choanoflagellatea, Ichthyosporea и Filasterea .
- Подтибло Paramycia, монофилетска група која садржи холомикотанске протисте у једној класи Cristidiscoidea.

Међународно друштво протистолога одбацило је употребу овог имена за парафилетску групу. Уместо тога, од 2017. године, име Choanozoa се сматра одговарајућим за кладу која обједињује хоанофлагелате и животиње, будући да се грчки choanē (χοάνη), што значи „левкаст“, односи на оковратник, што је синапоморфија (тј. јединствена карактеристика) кладе. Синоним ове кладе, Apoikozoa, коришћен је претходних година; међутим, одбачен је као неформално дефинисан нити одговарајући, јер се односи на способност формирања колонија, карактеристику која није јединствена за ову кладу.^[4]

Еволуционе импликације

Иако се последњи заједнички предак Choanozoa не може са сигурношћу реконструисати, Бад и Јенсен сугеришу да су ови организми формирали бентосне колоније које су се такмичиле за простор међу другим организмима који формирају простирке за које се зна да су постојали током едијакарског периода пре око 635–540 милиона година. Као такви, они би чинили важну везу између једноћелијских предака животиња и енигматичних „едијакарских“ организама познатих из овог интервала, омогућавајући тако неку врсту реконструкције најранијих животиња и њихове екологије.^[3] У следећем кладограму дата је индикација о томе колико су се приближно милиона година (пре више милиона година) кладе раздвојиле у новије кладе.^[9]^[10]^[11] (Имајте на уму да каснији рад Бада и Јенсена даје знатно млађе датуме. Видети такође Kimberella) Стабло Holomycota прати Тедерсуа и др.^[12]

Holomycota

Cristidiscoidea

	Fonticulida

	Nucleariida

Fungi/

BCG2

	True Fungi

	Aphelida

BCG1

Rozellomyceta/

Rozella

	Namako-37

	Microsporidia

	Syssomonas

	Corallochytrium

Filozoa

Filasterea

Choanozoa

	Choanoflagellatea

	Animalia

950 mya

1100 mya

Референце

^ Laura Wegener Parfrey; Daniel J.G. Lahr; Andrew H. Knoll; Laura A. Katz, Недостаје или је празан параметар |title= (помоћ)
^ King, N.; Westbrook, M. J.; Young, S. L.; Kuo, A.; Abedin, M.; Chapman, J.; Fairclough, S.; Hellsten, U.; Isogai, Y.; Letunic, I. (14. 2. 2008). „The genome of the choanoflagellate Monosiga brevicollis and the origin of metazoans”. Nature. 451 (7180): 783—788. Bibcode:2008Natur.451..783K. PMC 2562698 . PMID 18273011. doi:10.1038/nature06617.
^ ^а ^б Budd, G. E.; Jensen, S. (2015). „The origin of the animals and a 'Savannah' hypothesis for early bilaterian evolution”. Biological Reviews. 92 (1): 446—473. PMID 26588818. doi:10.1111/brv.12239 .
^ ^а ^б ^в Adl, Sina M.; Bass, David; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Schoch, Conrad L.; Smirnov, Alexey; Agatha, Sabine; Berney, Cedric; Brown, Matthew W. (2018-09-26). „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes”. Journal of Eukaryotic Microbiology. 66 (1): 4—119. PMC 6492006 . PMID 30257078. doi:10.1111/jeu.12691.
^ Ryan, J. F. (13. 12. 2013). „The genome of the ctenophore Mnemiopsis leidyi and its implications for cell type evolution”. Science. 342: 1242592 (6164). PMC 3920664 . PMID 24337300. doi:10.1126/science.1242592.
^ Pisani, D.; Pett, W.; Dohrmann, M.; Feuda, R.; Rota-Stabelli, O.; Philippe, H.; Lartillot, N.; Wörheide, G. (15. 12. 2015). „Genomic data do not support comb jellies as the sister group to all other animals”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (50): 15402—7. Bibcode:2015PNAS..11215402P. PMC 4687580 . PMID 26621703. doi:10.1073/pnas.1518127112 . Непознати параметар |name-list-style= игнорисан (помоћ)
^ Brunet, Thibaut; Larson, Ben T.; Linden, Tess A.; Vermeij, Mark J. A.; McDonald, Kent; King, Nicole (18. 10. 2019). „Light-regulated collective contractility in a multicellular choanoflagellate”. Science. 366 (6463): 326—334. Bibcode:2019Sci...366..326B. PMID 31624206. doi:10.1126/science.aay2346.
^ Cavalier-Smith T (мај 2022). „Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi”. Protoplasma. 259 (3): 487—593. Bibcode:2022Prpls.259..487C. PMC 9010356 . PMID 34940909. doi:10.1007/s00709-021-01665-7.
^ Peterson, Kevin J.; Cotton, James A.; Gehling, James G.; Pisani, Davide (2008-04-27). „The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 363 (1496): 1435—1443. PMC 2614224 . PMID 18192191. doi:10.1098/rstb.2007.2233.
^ Parfrey, Laura Wegener; Lahr, Daniel J. G.; Knoll, Andrew H.; Katz, Laura A. (2011-08-16). „Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (33): 13624—13629. Bibcode:2011PNAS..10813624P. PMC 3158185 . PMID 21810989. doi:10.1073/pnas.1110633108 .
^ Hehenberger, Elisabeth; Tikhonenkov, Denis V.; Kolisko, Martin; Campo, Javier del; Esaulov, Anton S.; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (2017). „Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals”. Current Biology. 27 (13): 2043—2050.e6. Bibcode:2017CBio...27E2043H. PMID 28648822. doi:10.1016/j.cub.2017.06.006 .
^ Tedersoo, Leho; Sánchez-Ramírez, Santiago; Kõljalg, Urmas; Bahram, Mohammad; Döring, Markus; Schigel, Dmitry; May, Tom; Ryberg, Martin; Abarenkov, Kessy (2018). „High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses”. Fungal Diversity (на језику: енглески). 90 (1): 135—159. ISSN 1560-2745. doi:10.1007/s13225-018-0401-0 . hdl:10138/238983 .

[Wegener-Parfrey_et_al._2011-1] Laura Wegener Parfrey; Daniel J.G. Lahr; Andrew H. Knoll; Laura A. Katz, Недостаје или је празан параметар |title= (помоћ)

[2] King, N.; Westbrook, M. J.; Young, S. L.; Kuo, A.; Abedin, M.; Chapman, J.; Fairclough, S.; Hellsten, U.; Isogai, Y.; Letunic, I. (14. 2. 2008). „The genome of the choanoflagellate Monosiga brevicollis and the origin of metazoans”. Nature. 451 (7180): 783—788. Bibcode:2008Natur.451..783K. PMC 2562698 . PMID 18273011. doi:10.1038/nature06617.

[BuddJens15-3] а ^б Budd, G. E.; Jensen, S. (2015). „The origin of the animals and a 'Savannah' hypothesis for early bilaterian evolution”. Biological Reviews. 92 (1): 446—473. PMID 26588818. doi:10.1111/brv.12239 .

[Adl2018-4] а ^б ^в Adl, Sina M.; Bass, David; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Schoch, Conrad L.; Smirnov, Alexey; Agatha, Sabine; Berney, Cedric; Brown, Matthew W. (2018-09-26). „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes”. Journal of Eukaryotic Microbiology. 66 (1): 4—119. PMC 6492006 . PMID 30257078. doi:10.1111/jeu.12691.

[5] Ryan, J. F. (13. 12. 2013). „The genome of the ctenophore Mnemiopsis leidyi and its implications for cell type evolution”. Science. 342: 1242592 (6164). PMC 3920664 . PMID 24337300. doi:10.1126/science.1242592.

[6] Pisani, D.; Pett, W.; Dohrmann, M.; Feuda, R.; Rota-Stabelli, O.; Philippe, H.; Lartillot, N.; Wörheide, G. (15. 12. 2015). „Genomic data do not support comb jellies as the sister group to all other animals”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (50): 15402—7. Bibcode:2015PNAS..11215402P. PMC 4687580 . PMID 26621703. doi:10.1073/pnas.1518127112 . Непознати параметар |name-list-style= игнорисан (помоћ)

[Brunet-7] Brunet, Thibaut; Larson, Ben T.; Linden, Tess A.; Vermeij, Mark J. A.; McDonald, Kent; King, Nicole (18. 10. 2019). „Light-regulated collective contractility in a multicellular choanoflagellate”. Science. 366 (6463): 326—334. Bibcode:2019Sci...366..326B. PMID 31624206. doi:10.1126/science.aay2346.

[CavSmith_2021-8] Cavalier-Smith T (мај 2022). „Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi”. Protoplasma. 259 (3): 487—593. Bibcode:2022Prpls.259..487C. PMC 9010356 . PMID 34940909. doi:10.1007/s00709-021-01665-7.

[9] Peterson, Kevin J.; Cotton, James A.; Gehling, James G.; Pisani, Davide (2008-04-27). „The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 363 (1496): 1435—1443. PMC 2614224 . PMID 18192191. doi:10.1098/rstb.2007.2233.

[10] Parfrey, Laura Wegener; Lahr, Daniel J. G.; Knoll, Andrew H.; Katz, Laura A. (2011-08-16). „Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (33): 13624—13629. Bibcode:2011PNAS..10813624P. PMC 3158185 . PMID 21810989. doi:10.1073/pnas.1110633108 .

[11] Hehenberger, Elisabeth; Tikhonenkov, Denis V.; Kolisko, Martin; Campo, Javier del; Esaulov, Anton S.; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (2017). „Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals”. Current Biology. 27 (13): 2043—2050.e6. Bibcode:2017CBio...27E2043H. PMID 28648822. doi:10.1016/j.cub.2017.06.006 .

[12] Tedersoo, Leho; Sánchez-Ramírez, Santiago; Kõljalg, Urmas; Bahram, Mohammad; Döring, Markus; Schigel, Dmitry; May, Tom; Ryberg, Martin; Abarenkov, Kessy (2018). „High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses”. Fungal Diversity (на језику: енглески). 90 (1): 135—159. ISSN 1560-2745. doi:10.1007/s13225-018-0401-0 . hdl:10138/238983 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]