Aller au contenu

Triglycéride

Un article de Wikipédia, l'encyclopédie libre.

Les triglycérides (aussi appelés triacylglycérols, triacylglycérides, TG ou TAG) sont des glycérides dans lesquels les trois groupes hydroxyle du glycérol sont esterifiés par des acides gras. Ils sont les constituants principaux des graisses animales, de l'huile végétale et des produits laitiers. Les triglycérides sont les plus abondants des glycérides et se retrouvent dans tout le monde vivant. Ils constituent une forme de réserve. Ils sont source d’ATP par la libération des acides gras. Ils sont principalement stockés dans le tissu adipeux (adipocytes).

Structure chimique

[modifier | modifier le code]
Un triglycéride, le tripalmitoylglycérol ou tripalmitine

La formule chimique générale des triglycérides est :

CH2-OOC-R1
|
CH-OOC-R2
|
CH2-OOC-R3

où R1, R2 et R3 sont des chaînes hydrocarbonées nommées résidus d'acides gras. Les trois résidus d'acides gras ne sont pas nécessairement les mêmes.

En effet, on distingue deux types de triglycérides : les triacylglycérols simples, composés des 3 mêmes résidus d'acides gras et les triacylglycérols mixtes, composés eux, d'au moins deux résidus d'acides gras différents. Par exemple, la tristéarine est composée de 3 résidus d'acide stéarique : c’est un triacylglycérol simple. Le 1,2-distéaroyl-3-palmitoylglycérol est lui composé de 2 résidus d'acide stéarique (en C-1 et C-2) et d’un résidu d'acide palmitique (en C-3)[1].

Dans les triglycérides, les résidus d'acides gras peuvent comporter de 4 à 22 atomes de carbone, mais celles de 16 et 18 atomes sont les longueurs les plus courantes. Des chaînes plus courtes se rencontrent dans le beurre par exemple (acide butyrique). Presque sans exception, les résidus d'acides gras naturels comportent un nombre pair d'atomes de carbone — du fait qu'ils sont biosynthésisés à partir de l'acide acétique.

La plupart des corps gras naturels sont constitués d'un mélange complexe de triglycérides ; à cause de cela, ils fondent progressivement sur une large plage de température. Le beurre de cacao est atypique, car il est constitué principalement d’un petit nombre de triglycérides, surtout POP (résidus d'acides palmitique, oléique et palmitique), POS (palmitique, oléique et stéarique) et SOS (stéarique, oléique et stéarique )[2]. Le beurre de cacao a un intervalle de fusion assez étroit. C'est pourquoi le chocolat fond dans la bouche sans paraître graisseux.

Les triglycérides peuvent être saturés, mono- ou polyinsaturés. Ces termes désignent la saturation en hydrogène des résidus d'acides gras.

Pour distinguer sans ambiguïté les trois positions du glycérol, on utilise la numérotation stéréospécifique (préfixe "sn" pour stereospecifically numbered), adoptée en 1976 par la Commission de nomenclature biochimique de l'UICPA et de l'UIBMB[3]. La plupart des huiles végétales portent des résidus d'acides gras insaturés en position sn-2, les résidus saturés occupant plutôt les positions sn-1 et/ou sn-3. Les graisses animales présentent le plus souvent la configuration inverse, avec un résidu saturé en position sn-2 et des résidus insaturés en sn-1 ou sn-3[4].

Classification par chaînes

[modifier | modifier le code]

Les triglycérides se classent selon la longueur des acides gras :

  • À chaîne courte : C4-C6 (ex. butyrique dans beurre).
  • À chaîne moyenne (TCM ou MCT) : C6-C12 (caproïque C6, caprylique C8, caprique C10, laurique C12) ; métabolisés rapidement par le foie en cétones, sans bile ni carnitine, idéaux pour régime cétogène (ex. huile de coco ∼60% TCM).
  • À longue chaîne : C14+ (myristique C14, palmitique C16, stéarique C18), stockés ou oxydés via mitochondries.

Production

[modifier | modifier le code]

Dans les graines et fruits oléagineux comme dans les tissus adipeux animaux, les triglycérides représentent l'essentiel de la matière grasse (généralement plus de 95 % dans les huiles végétales[5]), le reste étant composé de phospholipides, de pigments, de stérols et d'acides gras libres. L'objectif des procédés de production est soit d'isoler cette fraction triglycéridique, soit de la transformer chimiquement pour lui conférer des propriétés physiques différentes (hydrogénation, interestérification, fractionnement).

Pour adapter la consistance d'un corps gras à un usage donné (par exemple obtention de margarine ou fabrication de pâtisserie), l'industrie agroalimentaire modifie directement la structure des triglycérides selon trois voies[6]: l'hydrogénation sature tout ou partie des doubles liaisons des résidus d'acides gras, rigidifiant la molécule et élevant son point de fusion. L'interestérification redistribue de façon catalytique les résidus d'acides gras entre les positions sn-1, sn-2 et sn-3 du glycérol, sans changer leur degré de saturation[6]. Enfin, le fractionnement sépare physiquement les triglycérides d'un même corps gras selon leur point de fusion propre. C'est ce principe qui explique, à l'inverse, pourquoi le beurre de cacao, (dont la composition est dominée par un petit nombre de triglycérides dont les points de fusion sont proches) présente un intervalle de fusion étroit, contrairement aux corps gras plus hétérogènes. C'est également de principe qui permet, en l'appliquant à d'autres corps gras (stéarine de palme, beurre de karité), d'en extraire des fractions enrichies en POP ou en SOS pour fabriquer des équivalents de beurre de cacao[7].

Polymorphisme cristallin

[modifier | modifier le code]

Un même triglycéride peut cristalliser sous plusieurs formes distinctes, dites polymorphes, qui diffèrent par l'empilement des chaînes d'acides gras et présentent chacune un point de fusion propre[8].

Classiquement, on distingue trois formes principales, de la moins stable à la plus stable : α (point de fusion le plus bas, empilement hexagonal désordonné), β' (empilement orthorhombique) et β (empilement triclinique, la plus stable et la plus dense).

Lors du refroidissement d'un corps gras fondu, c'est (en règle générale) la forme α qui apparaît en premier, avant d'évoluer spontanément vers des formes plus stables. Ce phénomène de transition polymorphique peut se poursuivre pendant plusieurs jours ou semaines à température ambiante[8].

Pour obtenir directement la forme β stable du beurre de cacao (forme V), celle qui donne au chocolat son cassant caractéristique et son aspect brillant, les chocolatiers maîtrisent précisément cette cristallisation grâce au tempérage, une succession contrôlée de refroidissements et de brassages. Une cristallisation mal maîtrisée produit le blanchiment gras (fat bloom), un défaut d'aspect dû à la migration et à la recristallisation de triglycérides en surface[9].

Digestion et absorption intestinale

[modifier | modifier le code]
Article détaillé : Métabolisme des acides gras.

Contrairement aux acides gras libres ou aux monoglycérides, les triglycérides ne peuvent pas traverser directement la paroi intestinale : ils doivent d'abord être fragmentés. Cette digestion commence dès la bouche et l'estomac, sous l'action de lipases linguale et gastrique, mais reste marginale à ce stade. L'essentiel du travail se déroule dans l'intestin grêle, où la bile, sécrétée par le foie et stockée dans la vésicule biliaire, émulsionne les gouttelettes de graisse en fines particules afin d'en démultiplier la surface de contact[10].

La lipase pancréatique, assistée d'une protéine appelée colipase, hydrolyse spécifiquement les liaisons ester en position sn-1 et sn-3 de chaque triglycéride, libérant deux acides gras libres et un 2-monoacylglycérol[11]. Ces produits de digestion s'associent aux sels biliaires pour former des micelles mixtes, agrégats microscopiques qui les acheminent jusqu'à la bordure en brosse de l'intestin grèle[12]. Les acides gras et le 2-monoacylglycérol sont alors captés par les entérocytes (les cellules qui tapissent la paroi intestinale), les micelles elles-mêmes ne traversant pas la muqueuse.

À l'intérieur des entérocytes, les acides gras et les monoglycérides sont aussitôt réassemblés en triglycérides neufs, puis empaquetés avec du cholestérol et des protéines spécifiques pour former des chylomicrons, c'est à dire de grosses particules lipoprotéiques qui rejoignent la circulation lymphatique avant de se déverser dans le sang[13]. Ce détour, plutôt qu'un passage direct dans le sang veineux intestinal, s'explique par la taille de ces particules, trop volumineuses pour franchir les fins capillaires sanguins.

Les triglycérides à chaîne moyenne, présents par exemple dans l'huile de coco, échappent en partie à ce circuit : plus solubles dans l'eau, ils peuvent être absorbés sans passer par la formation de chylomicrons et rejoignent directement la veine porte vers le foie[14].

Biosynthèse dans le foie et les tissus adipeux

[modifier | modifier le code]

L'organisme ne se contente pas d'absorber les triglycérides alimentaires : il en fabrique également à partir de ses propres réserves, principalement dans le foie et dans les adipocytes, les cellules du tissu adipeux[15]. Le glycérol-3-phosphate, point de départ, provient soit directement du glycérol, soit d'un intermédiaire de la dégradation du glucose appelé dihydroxyacétone phosphate.

Deux acides gras viennent s'y greffer successivement grâce à des enzymes nommées acyltransférases de glycérol-3-phosphate, produisant une molécule intermédiaire, l'acide phosphatidique, qui perd ensuite un groupe phosphate pour devenir un diacylglycérol[16]. La dernière étape est catalysée par une famille d'enzymes appelées DGAT (diacylglycérols-acyltransférases), qui fixent un troisième et dernier acide gras pour obtenir le triglycéride complet[17].

Ces triglycérides néoformés sont ensuite soit stockés dans des gouttelettes lipidiques à l'intérieur même de la cellule qui les a fabriqués, soit exportés dans le sang sous forme de lipoprotéines de très basse densité (VLDL) lorsqu'ils sont produits par le foie, afin d'être acheminés vers d'autres tissus, en particulier le tissu adipeux, pour y être stockés durablement[15].

Une fois stockés dans les gouttelettes lipidiques des adipocytes, les triglycérides ne sont pas une réserve inerte : leur mobilisation, ou lipolyse, consiste en une hydrolyse successive qui libère des acides gras et du glycérol[18]. Trois lipases intracellulaires se relaient : l’ATGL (aussi appelée PNPLA2) catalyse l’étape initiale et limitante, du triacylglycérol au diglycéride ; la lipase hormonosensible hydrolyse surtout les diglycérides ; la monoacylglycérol-lipase achève la réaction en libérant le dernier acide gras et le glycérol[19]. Les acides gras ainsi libérés passent dans le sang, où ils se lient principalement à l’albumine sérique ; le glycérol rejoint surtout le foie, où il peut alimenter la glycolyse ou la néoglucogenèse.

Les triglycérides qui circulent dans les chylomicrons et les VLDL subissent une hydrolyse distincte, dite intravasculaire : à la surface de l’endothélium capillaire, la lipoprotéine-lipase (LPL) les clive, ce qui permet aux tissus (adipeux, musculaire, cardiaque) de capter les acides gras selon les besoins du moment[20].

Article détaillé : Lipolyse.

Produits de dégradation en cas de radiolyse

[modifier | modifier le code]

Sous l'effet d'une forte exposition à une source radioactive (ou à une certaine gamme d'ultraviolets ; dans les courtes longueurs d'onde des UV-C)[21], les triglycérides présents dans des échantillons de tissus vivants sont cassés (phénomène dit radiolyse) en sous-produits qui n'existent pas dans la nature (on parle alors de « composés radiolytiques »)[22]. Ces composés appartiennent à la famille des alkylcyclobutanones (ou 2-alkylcyclobutanones ou 2-ACB) et en 2-tétradécylcyclobutanone (2-tDCB), qui sont de petites molécules organiques n'existant pas dans la Nature. Leur type et leur quantité varient, linéairement, en fonction de la teneur du produit en lipides d'une part, et de la dose d'irradiation ionisante et de la durée d'exposition d'autre part. Les types de 2-alkylcyclobutanones retrouvés diffère selon le type de triglycéride présents avant l'irradiation[réf. nécessaire].

Une certaine toxicité de ces molécules est suspectée et discutée car les résultats d'études sont parfois contradictoires. Le statut toxicologique des 2-alkylcyclobutanones, composés spécifiquement générés par irradiation des aliments gras, fait l'objet d'un débat scientifique qui reste ouvert. Plusieurs évaluations institutionnelles successives — le Comité scientifique de l'alimentation humaine de la Commission européenne dès 2002 , l'Organisation mondiale de la santé en 2003 , puis l'Autorité européenne de sécurité des aliments en 2011[23] — ont conclu à l'absence de mutagénicité détectable dans les tests bactériens standards (test d'Ames), estimant que le poids global des preuves ne permettait pas d'établir un risque sanitaire pour le consommateur.

En France, un rapport de l'ANSES publié en 2007 et actualisé en 2008 restait toutefois plus prudent, rappelant que le Comité scientifique européen n'avait pas pu écarter dès 2003 un potentiel génotoxique de ces composés faute de données suffisantes . Cette réassurance institutionnelle ne clôt cependant pas la controverse scientifique, car elle porte essentiellement sur la génotoxicité directe, mesurée par des tests standardisés relativement simples. Une étude japonaise de 2014 a ainsi confirmé l'absence de génotoxicité du 2-dodécylcyclobutanone et du 2-tétradécylcyclobutanone dans une batterie complète de tests réglementaires, y compris à très fortes doses chez la souris, mais a néanmoins détecté, en culture cellulaire, une activité promotrice de tumeurs après exposition prolongée à des doses toxiques, sans toutefois retrouver ce signal dans un modèle de cancérogenèse colique chez le rat vivant[24]. Une synthèse de 2020 sur l'irradiation alimentaire souligne d'ailleurs explicitement que ce sujet demeure controversé et que le débat scientifique doit rester ouvert[25]. Une étude brésilienne publiée en 2021 dans le Brazilian Journal of Radiation Sciences a évalué par cytométrie de flux la génotoxicité de ces composés chez des rats nourris au beurre de cacao irradié ; ses auteurs concluent globalement à l'absence de potentiel génotoxique dans les produits irradiés s'ils l'ont été en tenant compte des recommandations[26], tout en rapportant une augmentation statistiquement significative des micronoyaux à la dose la plus élevée testée, ce qui illustre la persistance d'une zone d'incertitude à forte dose[27].

Rôle biologique

[modifier | modifier le code]

Ils jouent un rôle essentiel en étant une réserve d'énergie très importante (énergie grâce aux acides gras, réserve grâce au glycérol). Les triglycérides sont hydrolysables par les lipases : des acides gras peuvent être libérés. De plus, les triglycérides sont une réserve d'énergie anhydre, donc il n'y a pas de surpoids pour l'organisme. Exemple : chez l'humain de 70 kg, il y a 7 kg de triglycérides, ce qui équivaut à 42 kg de glycogène[28]. Une étude publiée en juillet 2025 dans Nature Metabolism s'est appuyée sur la la paraplégie spastique familiale, une maladie rare liée à des mutations du gène DDHD2 (uk), pour mettre au jour un mécanisme énergétique plus général. Cette enzyme dégrade normalement les triglycérides stockés sous forme de gouttelettes lipidiques dans les terminaisons synaptiques ; en la bloquant chez la souris, les chercheurs ont montré que ces réserves lipidiques alimentent directement la production d'énergie des neurones lorsque le glucose vient à manquer, un résultat qui nuance l'idée d'une dépendance quasi exclusive du cerveau au glucose[29],[30].

Cette réserve d'énergie est stockée dans les cellules adipeuses.

Ils ne peuvent pas être des lipides membranaires, car ils sont trop hydrophobes, contrairement aux phospholipides qui constituent les membranes plasmiques.

Rôle dans les maladies

[modifier | modifier le code]
Article détaillé : Hypertriglycéridémie.

Directives

[modifier | modifier le code]

Le dosage se fait classiquement par une prise de sang à jeun. Sa valeur reste effectivement sensiblement augmentée jusqu'à six heures après un repas normal[31] mais elle ne dépasse pas de plus de 20 % de la valeur mesurée à jeun[32].

La classification la plus couramment citée distingue quatre catégories de triglycéridémie à jeun : normale, inférieure à 1,7 mmol/l (150 mg/dl) ; limite haute, entre 1,7 et 2,3 mmol/l (150 à 199 mg/dl) ; élevée, entre 2,3 et 5,6 mmol/l (200 à 499 mg/dl) ; très élevée, à partir de 5,6 mmol/l (500 mg/dl), ce dernier seuil étant associé à un risque accru de pancréatite aiguë. Cette échelle provient du National Cholesterol Education Program américain (NCEP ATP III de 2002 ). Les recommandations conjointes de l'American Heart Association et de l'American College of Cardiology (2018) retiennent pour leur part un seuil de 1,97 mmol/l (175 mg/dl) comme facteur aggravant du risque cardiovasculaire, et distinguent l'hypertriglycéridémie modérée (2,0 à 5,6 mmol/l) de la forme sévère (≥ 5,6 mmol/l), cette dernière justifiant un traitement pharmacologique ciblé[33].

L'American Heart Association a établi les directives suivantes pour la triglycéridémie :

Taux (mmol/l) Interprétation
< 1,7[34] Taux normal, risque le moins élevé
1,70 - 2,25[34] Élevé limite
2,25 - 5,63[34] Élevé
> 5,63[34] Très élevé, risque accru

Réduire la triglycéridémie

[modifier | modifier le code]

Pour réduire la triglycéridémie, il est recommandé de pratiquer une activité physique associée à des régimes sans excès de glucides ou acides gras saturés et riches en acides gras essentiels. Si cela ne suffit pas, des médicaments à base de fibrates (et certaines statines) peuvent contribuer à réduire le taux de triglycérides.

Notes et références

[modifier | modifier le code]
  1. ↑ Christian Moussard, Biochimie structurale et métabolique, De Boeck Supérieur, (ISBN 978-2-8041-5236-9, lire en ligne)
  2. ↑ (en) Colella, Maria Francesca, Marino, Nadia, Oliviero Rossi, Cesare et Seta, Lucia, « Triacylglycerol Composition and Chemical-Physical Properties of Cocoa Butter and Its Derivatives: NMR, DSC, X-ray, Rheological Investigation », International Journal of Molecular Sciences, vol. 24, no 3,‎ (ISSN 1422-0067, DOI 10.3390/ijm, lire en ligne [archive du ], consulté le )
  3. ↑ (en) « The Nomenclature of Lipids: Recommendations, 1976 », European Journal of Biochemistry, vol. 79, no 1,‎ , p. 11–21 (ISSN 0014-2956 et 1432-1033, DOI 10.1111/j.1432-1033.1977.tb11778.x, lire en ligne, consulté le )
  4. ↑ (en) Andreina Alfieri, Esther Imperlini, Ersilia Nigro et Daniela Vitucci, « Effects of Plant Oil Interesterified Triacylglycerols on Lipemia and Human Health », International Journal of Molecular Sciences, vol. 19, no 1,‎ , p. 104 (ISSN 1422-0067, PMID 29301208, PMCID 5796054, DOI 10.3390/ijms19010104, lire en ligne, consulté le )
  5. ↑ (en) Serena Indelicato, David Bongiorno, Rosa Pitonzo et Vita Di Stefano, « Triacylglycerols in edible oils: Determination, characterization, quantitation, chemometric approach and evaluation of adulterations », Journal of Chromatography A, vol. 1515,‎ , p. 1–16 (DOI 10.1016/j.chroma.2017.08.002, lire en ligne, consulté le )
  6. 1 2 (en) Bailey's Industrial Oil and Fat Products, Wiley, (ISBN 978-0-471-38460-1 et 978-0-471-67849-6, DOI 10.1002/047167849X, lire en ligne)
  7. ↑ (en) Maria Francesca Colella, Nadia Marino, Cesare Oliviero Rossi et Lucia Seta, « Triacylglycerol Composition and Chemical-Physical Properties of Cocoa Butter and Its Derivatives: NMR, DSC, X-ray, Rheological Investigation », International Journal of Molecular Sciences, vol. 24, no 3,‎ , p. 2090 (ISSN 1422-0067, PMID 36768417, PMCID 9916945, DOI 10.3390/ijms24032090, lire en ligne, consulté le )
  8. 1 2 (en) Michele Lessona, Antoine Cros, Laurent Sagalowicz et Yogesh Harshe, « Experimental Validation of Modeling Approaches Describing the Crystallization of Pure Triacylglycerides and Their Mixtures: A Review », Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety, vol. 24, no 6,‎ (ISSN 1541-4337 et 1541-4337, PMID 41137399, PMCID 12552803, DOI 10.1111/1541-4337.70315, lire en ligne, consulté le )
  9. ↑ (en) Beckett's Industrial Chocolate Manufacture and Use, Wiley, (ISBN 978-1-118-78014-5 et 978-1-118-92359-7, DOI 10.1002/9781118923597, lire en ligne)
  10. ↑ Noël Peretti, « Mécanismes et régulation de la phase absorptive des lipides dans des conditions normales et pathologiques », umontreal.scholaris.ca,‎ (DOI 10.71781/28464, lire en ligne, consulté le )
  11. ↑ « Lipase pancréatique », sur Nutrixeal Info (consulté le )
  12. ↑ (en-US) « Lipid Digestion: Steps, Enzymes, and Biochemical Pathways », sur Tuscany Diet (consulté le )
  13. ↑ Charles M. Mansbach et Shadab A. Siddiqi, « The biogenesis of chylomicrons », Annual Review of Physiology, vol. 72,‎ , p. 315–333 (ISSN 1545-1585, PMID 20148678, PMCID 4861230, DOI 10.1146/annurev-physiol-021909-135801, lire en ligne, consulté le )
  14. ↑ Christina Heidt, Heiko Oertling, Marie Abramowicz et Yuki Otsubo, « Medium-Chain Triglycerides: Scientific and Regulatory Perspectives from Germany and Japan with a US Context-A Concise Review », Nutrients, vol. 18, no 7,‎ , p. 1027 (ISSN 2072-6643, PMID 41978079, PMCID 13075030, DOI 10.3390/nu18071027, lire en ligne, consulté le )
  15. 1 2 Michele Alves-Bezerra et David E. Cohen, « Triglyceride Metabolism in the Liver », Comprehensive Physiology, vol. 8, no 1,‎ , p. 1–8 (ISSN 2040-4603, PMID 29357123, PMCID 6376873, DOI 10.1002/cphy.c170012, lire en ligne, consulté le )
  16. ↑ Huan Wang, Michael V. Airola et Karen Reue, « How lipid droplets "TAG" along: Glycerolipid synthetic enzymes and lipid storage », Biochimica Et Biophysica Acta. Molecular and Cell Biology of Lipids, vol. 1862, no 10 Pt B,‎ , p. 1131–1145 (ISSN 1388-1981, PMID 28642195, PMCID 5688854, DOI 10.1016/j.bbalip.2017.06.010, lire en ligne, consulté le )
  17. ↑ Kazuharu Takeuchi et Karen Reue, « Biochemistry, physiology, and genetics of GPAT, AGPAT, and lipin enzymes in triglyceride synthesis », American Journal of Physiology. Endocrinology and Metabolism, vol. 296, no 6,‎ , E1195–1209 (ISSN 0193-1849, PMID 19336658, PMCID 2692402, DOI 10.1152/ajpendo.90958.2008, lire en ligne, consulté le )
  18. ↑ (en) Achim Lass, Robert Zimmermann, Monika Oberer et Rudolf Zechner, « Lipolysis – a highly regulated multi-enzyme complex mediates the catabolism of cellular fat stores », Progress in Lipid Research, vol. 50, no 1,‎ , p. 14-27 (DOI 10.1016/j.plipres.2010.10.004)
  19. ↑ (en) Stephen G. Young et Rudolf Zechner, « Biochemistry and pathophysiology of intravascular and intracellular lipolysis », Genes & Development, vol. 27, no 5,‎ , p. 459-484 (DOI 10.1101/gad.209296.112)
  20. ↑ (en) Sander Kersten, « Physiological regulation of lipoprotein lipase », Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular and Cell Biology of Lipids, vol. 1841, no 7,‎ , p. 919-933 (DOI 10.1016/j.bbalip.2014.03.013)
  21. ↑ (en) Xiangpeng Meng et Wan Chan, « Determination of 2-alkylcyclobutanones in ultraviolet light-irradiated fatty acids, triglycerides, corn oil, and pork samples: Identifying a new source of 2-alkylcyclobutanones », Food Chemistry, vol. 217,‎ , p. 352–359 (DOI 10.1016/j.foodchem.2016.08.127, lire en ligne, consulté le )
  22. ↑ P. R. Letellier et W. W. Nawar, « 2-Alkylcyclobutanones from the radiolysis of triglycerides », Lipids, vol. 7, no 1,‎ , p. 75–76 (ISSN 0024-4201 et 1558-9307, DOI 10.1007/bf02531273, lire en ligne, consulté le )
  23. ↑ EFSA Panel on Food Contact Materials, Enzymes, Flavourings and Processing Aids (CEF), « Scientific Opinion on the Chemical Safety of Irradiation of Food », EFSA Journal, vol. 9, no 4,‎ (PMID 42078774, PMCID 13129606, DOI 10.2903/j.efsa.2011.1930, lire en ligne, consulté le )
  24. ↑ (en) Kohji Yamakage, Hajime Sui, Ryo Ohta et Tomoyasu Toyoizumi, « Genotoxic potential and in vitro tumour-promoting potential of 2-dodecylcyclobutanone and 2-tetradecylcyclobutanone, two radiolytic products of fatty acids », Mutation Research/Genetic Toxicology and Environmental Mutagenesis, vol. 770,‎ , p. 95–104 (DOI 10.1016/j.mrgentox.2014.04.021, lire en ligne, consulté le )
  25. ↑ (en) Muhammad Tanveer Munir et Michel Federighi, « Control of Foodborne Biological Hazards by Ionizing Radiations », Foods, vol. 9, no 7,‎ , p. 878 (ISSN 2304-8158, PMID 32635407, PMCID 7404640, DOI 10.3390/foods9070878, lire en ligne, consulté le )
  26. ↑ Satim M (1993) Food Irradiation a Guidebook, Technomic Publishing Co.Inc, Lancester, PA
  27. ↑ Regiane Martins, Daniel Perez Vieira, Luma Ramirez de Carvalho et Angélica Bueno Barbezan, « In vivo genotoxicity of 2-alkylcyclobutanones in liver cells from rats fed with irradiated cocoa butter using flow citometry. », Brazilian Journal of Radiation Sciences, vol. 9, no 1A,‎ (ISSN 2319-0612, DOI 10.15392/bjrs.v9i1A.1534, lire en ligne, consulté le )
  28. ↑ Christian Moussard, Biochimie structurale et métabolique, De Boeck, 2006, p. 187
  29. ↑ (en) Mukesh Kumar, Yumei Wu, Justin Knapp et Catherine L. Pontius, « Triglycerides are an important fuel reserve for synapse function in the brain », Nature Metabolism, vol. 7, no 7,‎ , p. 1392–1403 (ISSN 2522-5812, DOI 10.1038/s42255-025-01321-x, lire en ligne, consulté le )
  30. ↑ (en) Alice Pavlowsky, Bryon Silva, Ruchira Basu et Amandine Correia Delecourt, « Neuronal fatty acid oxidation fuels memory after intensive learning in Drosophila », Nature Metabolism,‎ , p. 1–13 (ISSN 2522-5812, DOI 10.1038/s42255-025-01416-5, lire en ligne, consulté le )
  31. ↑ (en) Langsted A, Freiberg JJ, Nordestgaard BG, Fasting and nonfasting lipid levels: influence of normal food intake on lipids, lipoproteins, apolipoproteins, and cardiovascular risk prediction, Circulation, 2008, 118:2047-2056
  32. ↑ (en) Sidhu D, Naugler C, Fasting time and lipid levels in a community based population, Arch. Intern. Med., 2012
  33. ↑ (en) Scott M. Grundy, Neil J. Stone, Alison L. Bailey et Craig Beam, « 2018 AHA/ACC/AACVPR/AAPA/ABC/ACPM/ADA/AGS/APhA/ASPC/NLA/PCNA Guideline on the Management of Blood Cholesterol: Executive Summary: A Report of the American College of Cardiology/American Heart Association Task Force on Clinical Practice Guidelines », Circulation, vol. 139, no 25,‎ (ISSN 0009-7322 et 1524-4539, DOI 10.1161/CIR.0000000000000624, lire en ligne, consulté le )
  34. 1 2 3 4 Régime spécial hypertriglycéridémie, sur passeportsante.net, consulté le 21 novembre 2018

Voir aussi

[modifier | modifier le code]

Articles connexes

[modifier | modifier le code]
Une catégorie est consacrée à ce sujet : Triglycéride.

Liens externes

[modifier | modifier le code]

Ce document provient de « https://fr.wikipedia.org/w/index.php?title=Triglycéride&oldid=240244468 ».