進化における「適応度」について

　適応度(fitness)は、進化学、特に集団遺伝学において重要な概念である。筆者も進化を説明する際に適応度という概念を用いているが、概念がやや複雑なこともあり、「一生涯に残せる子の数」として単純化して使用している。しかし、実際には適応度の概念には複雑な側面があり、長年にわたり多くの論文で議論されいる。また、辻和希氏は『利他と血縁：社会生物学入門』のなかで、一般的な定義と異なる適応度の定義を用いている。本記事では、特に適応度に関して問題となる点、適応度が期待値であるという点と、適応度は何についての値か(遺伝子、個体、集団)という点について解説したい。

ダーウィン適応度

  ダーウィン自身は「適応度」という用語を実際に使用しなかったが、個々の生物について「より適応(fit)している」、あるいは他の個体よりもfitしている度合いが高い(適応度)と表現していた。ダーウィン的な適応の説明は、ある種の生物個体がもつ性質が、特定の環境においてその個体により高い繁殖成功をもたらすことを示すものである。しかし、この説明では、適応度という特性が説明対象としても説明要因としてもみなされており、結果なのか原因なのかが曖昧である(1)。
　CrowとKimuraは、以下のような数式の$W$をダーウィン的適応度(Darwinian fitness)とよんだ(2)。
$N_{t+1}$= $WN_{t}$  
　ここで、$N_{t}$は、t世代目でのAという性質をもつ個体の数、$N_{t}$はt+1世代での個体の数である。そして、$W$が適応度となる。$W$は生存と繁殖の両方を含む尺度とみなされる。生殖年齢まで生存できなかった個体は、子孫を0残したものとして数える。ハートルの最近の集団遺伝学の教科書でも(9)、世代が重ならない場合で、このように個体の増減をもとに定義されたものをダーウィン的適応度としている。
   このWを$N_{t+1}$ / $N_{t}$で算出すると、$W$は、Aという性質をもつ個体が次世代にどれだけの率で増えたかという結果を表していることになる。一方で、その個体がAという性質をもっていたことを原因として、どれだけ増加する可能性があるのかという期待値でWを定義すると、$N_{t+1}$も期待値となり、実際の次世代の個体数は一義的には定まらない。現実には、個体数が減少することもありうる。また、この式では、遺伝子の頻度変化とは関連付けていない。

現在一般的に使われている適応度とは

　Nature Review Geneticsの総説で、Orrは、「これまでに驚くほど多様な「適応度」の定義が提示されてきたが、本質的な概念については概ね合意が得られているとし、最も基本的な意味において、適応度とは生物個体、あるいは稀に集団が 、自らの生息環境において生存し、繁殖する能力を指す」と述べている(3)。この生存と繁殖の結果として、生物は次の世代に遺伝子を寄与することになる。
  上述のCrowとKimuraの集団遺伝学の教科書でも、「適応度（fitness）」という言葉は、遺伝子型の選択値あるいは繁殖の尺度(selective or reproductive value)と同義であり、親1個体あたりの子の数で測定される絶対値(絶対適応度)、または基準となる遺伝子型に対する相対値(相対適応度)であるとしている。進化では、集団内の個体の適応度の違いが問題になるので、相対適応度が使われることが多い。
　通常、適応度とは、生物個体あるいは遺伝子型の生存・繁殖能力のことである。また、生存・繁殖能力とは、具体的には、世代が重ならない場合は、生まれてから死ぬまでに何個体の子を残せると期待できるか、という値である。「個体が繁殖まで生き残る確率」×「生き残ったときに得られる子の数の期待値」とする場合もある(4)。
　世代が重なる場合は、適応度はより複雑な概念になる。簡単にいえば、特定の遺伝型の個体(の集団)がもし単独で増殖したとしたら、どのような瞬間成長率になるかのかという観点から、その遺伝子型の個体の内的自然増加率(マルサス係数)として表される(ただし、変動している場合などに幾何平均成長率 (リャプノフ指数)を使うなど、条件によって複雑である(8))。概念的には、遺伝型の増殖ポテンシャルといえる。
　　適応度の厳密な定義や推定など非常に複雑な側面があり、多くの論文で議論されてきた。しかし、一般向けの単純化した説明としては、「生まれてから死ぬまでに何個体の子を残せるのかという期待値あるいは能力」としていいのではないかと思われる。
　Maynard Smithは、適応度に隠れている前提として、以下のような点を挙げている。(I) 適応度は1個体の特性ではなく、個体のクラスの特性である。したがって、適応度は「子の数の期待値」である。(II) 適応度は環境に対して特異的である。(II) 適応度は1世代に対して測るものである。何世代もの間にどう変化するかを予測するには、さらなる計算が必要である。(IV) 適応度は個体のクラスの特性であり、遺伝子の特性ではない。しかしながら、遺伝子に対する適応度を定めたほうがよい場合もある。 

適応度は期待値である

　重要な点は、適応度とは、生存し、子どもをどれくらい残せるかの能力あるいはその期待値であり、結果として一個体がどれだけ子を残したかではない、ということである。これは、上述の(I)で述べられるように、適応度は1個体ではなく、同じ属性をもつ個体のあつまり(クラス)の特性であるためであり、同じクラスの個体が平均的に残した子の数となるため、そのうちの一個体がたまたま死んでもゼロにはならない。同様の点について、長田(5)の教科書では「重要なのは、適応度とは生存・交配-生殖に関する期待値のことを指し、遺伝子型による効果だけを考えることである。たとえば、ある個体がたまたま死んでしまったり、交配相手を見つけることができなかったりした場合には、適応度が低かったとはいえない」と述べられている。
　もし適応度を実際の生殖結果とするならば、定義上、「適応度が高い」は「結果としてより成功する」ということになり、より成功したのは適応度が高いからである、という循環論法に陥ることになる(6)。これは哲学的な論理問題である。

自然選択と遺伝的浮動は同時に作用する

　適応度を「結果として得られた繁殖成功度」と定義すると、大きな問題が生じる。アレル（対立遺伝子）の頻度は遺伝的浮動によって確率的に変動するため、あるアレルが次世代で頻度を増やしたとしても、それを持つ遺伝型や個体の適応度（期待値）が高かったとは限らないからである。
　以下の例でみてみよう。a遺伝子(a対立遺伝子あるいはaアレル)の集団中の頻度が1のとき、すべての個体はaaという遺伝子型をもつ。その集団中に、突然変異によってaアレルからAアレルが生じる(図1の右)。そのとき1個体だけ、Aaという遺伝子型が生じる。さらにAの頻度が増大してくると、AAという遺伝子型が生じるようになる。AA、Aa、aaの各遺伝子型の相対適応度は図1のとおりである(Aがaに対して顕性の場合と、潜性の場合)。
　集団中に突然変異で生じたAは、図1の左下のように、頻度を増大させていくと予想できる。これは、多くの集団遺伝学の教科書でもよくみられる図である。

　しかし、これは個体数を無限大に想定したときの理論予測である。実際には個体数は有限であり、アレルのランダムな抽出と組み合わせによって遺伝的浮動が生じる。その結果は図2のようになる。顕性の場合、Aをもつ遺伝子型の適応度が高くても、集団中に生じたAアレルは多くの場合偶然に消失してしまう。この消失する確率は、個体数が増大してもほとんど変わらない。これは、有利な新規変異の固定確率がおよそ2hs(hは顕性度、sは選択係数)で与えられ、集団サイズNにほぼ依存しないためである。潜性の場合は、図2の下段のように、ほとんどの場合Aアレルは消失してしまう。

　つまり、適応度が仮に高かった(AA>Aa=aa あるいはAA=Aa>aa)としても、実際の結果としてA遺伝子が増大するとは限らないのである。多くの進化数理モデル、特に行動生態学の最適化モデルやAdaptive dynamics モデルなどの決定論モデルは、遺伝的浮動がない状況を仮定して予測している。しかし、個体数が無限大の生物は存在せず、遺伝的浮動を考慮すると予測は大きく異なることがあると思われる。
　次世代の集団の個体として、どのような遺伝型が相対的に選ばれやすいか、という重みで適応度を定義し、ランダム交配を仮定すると、相対適応度の差によるアレル(対立遺伝子)頻度の期待値のシフト(自然選択)と、有限集団のランダムサンプリングに由来する確率的揺らぎ(遺伝的浮動)を、分布の期待値と分散として分離して記述できる。これは Wright-Fisher モデルとして定式化される (8)。

適応度は、基本的に個体の特性である

　前述したように、適応度とは基本的に生物個体に割り当てられるものである。Orrは(3)、適応度とは生物個体、あるいは稀に集団が生存し、繁殖する能力であるとしている。Maynard Smithは「遺伝子に対する適応度を定めたほうがよい場合もある」と述べている。また、Crow and Kimura(2)やハートル(9)の集団遺伝学の教科書も、適応度を遺伝子型(=個体)の尺度として記述している。
　すなわち、適応度は基本的に個体に割り当てられる特性(能力)であるが、遺伝子あるいは集団に帰属することもある、というのが一般的な見解である。
　それに対して、辻和希(2026)『利他と血縁：社会生物学入門』では、適応度(W)を以下の式で表している(7)。
$P'=WP$
ここで$P$は現在の遺伝子頻度(たとえばAアレル頻度)であり、$P'$が次世代の遺伝子頻度である。つまり、ここでは適応度は、遺伝子頻度がどれだけ変化したのかという、遺伝子頻度の変化率として定義されている。辻は、「適応度は遺伝子に関する量で、遺伝子頻度変化の予測に用いる」としている。さらに、これが「集団遺伝学的な適応度定義」であるとし、その根拠として前述のCrow and Kimura(2)およびRoff(8)の論文を引用している(ただし、この教科書と論文の中で、これが適応度の適切な定義であるとする箇所はみつからなかった)。
　なぜ適応度は、個体に関する値なのか。それは、個体の生存と繁殖の能力によって子が残された結果として、遺伝子頻度が変化するからである。つまり、個体の適応度の差が原因となって、遺伝子頻度の変化という結果が生じるのである。また、稀に集団に帰属するという意味は、集団間の遺伝子型頻度の違いが、次世代の遺伝子頻度に影響することがあるからである(集団選択については「ヒトの向社会的行動の進化:なぜ人は利他的に振る舞うのか,「種の保存のための進化」はどこが誤りなのか」を参照)。さらに、「遺伝子に対する適応度を定めたほうがよい場合」とは、遺伝子そのものの生存や増殖の能力が、遺伝子自体の頻度(あるいはコピー数)に影響する場合である。これは、トランスポゾン(転移因子)などの「利己的遺伝因子」に適用できる(「利己的遺伝子」の誤解を招かない使い方)。
　　適応度は、遺伝子の頻度変化を駆動する「単位 (entitiy)」に関する量であり、その単位の生存・繁殖能力の差が、遺伝子の頻度変化という結果をもたらす。この単位は一般的に個体であり、稀に集団や遺伝子のこともある。また、トランスポゾンのように、遺伝子(あるい配列)の適応度が高くても個体の適応度が低いことによってその増加が制限されている、というように、同時に複数（この場合、個体と遺伝子）の「単位」に適応度を割り当てることも可能である(ダーウィンの進化論はどこまで正しいのか?」を参照)。
　適応度をアレルまたは対立遺伝子に割り当てる場合もある。たとえば、Aとaというアレルがあるとき、以下のように定義する。
アレルAの適応度 $W_{A}$ = $pW_{AA}$+$qW_{Aa}$
アレルaの適応度 $W_{a}$ = $pW_{Aa}$+$qW_{aa}$
($p$は$A$の頻度、$q$は$a$の頻度)
   （p はアレル A の頻度、q はアレル a の頻度）
　このような適応度を、アレルの周辺適応度（marginal fitness）あるいは平均適応度と呼ぶ。これは、対をなす相手のアレルが A か a かによって、その個体の遺伝型が AA か Aa（あるいは Aa か aa）かが変わり、それぞれの適応度が異なる場合を考慮した、平均的な適応度といえる。これはアレル頻度の変化を予測するのに便利な場合がある。しかし、前述したように、この周辺適応度が原因となってアレル頻度が増減しているわけではない。周辺適応度は遺伝型適応度から導出される派生的な量であって、進化を駆動する因果的要因ではない (10)。
　　個体の利他行動は、個体自身の適応度が利他行動によって低下するにもかかわらずなぜ進化するのか、を考えるときには、結果的になぜ個体の利他行動を引き起こす遺伝子が頻度を上昇させたのかを問うことになる。そのため、遺伝子の適応度の増大という観点で理論モデルを構築する。その理論的解析自体は有効であり、間違いではないが、遺伝子の適応度が高かったために利他行動が進化した、という解釈は誤りである。血縁選択にはいろいろ考え方はあるが、血縁集団に働く集団選択(血縁集団の適応度)とみなす見方が進化の因果関係を捉える上で適切であると考える（「ヒトの向社会的行動の進化:なぜ人は利他的に振る舞うのか」参照)。
　　遺伝子の適応度という観点から「利己的な遺伝子」という概念を用いることで、利他行動の進化が理解しやすくなると言われることがある。しかし、これはあくまで比喩であり、進化のメカニズムそのものを説明するものではない点は理解する必要がある。
    辻和希氏の『利他と血縁：社会生物学入門』は、生物の利他行動の進化が血縁選択によってどのように説明されるのかを解説した良書である。利他について関心のある多くの読者に推薦したい。ただし、適応度の解釈については、ここで議論したように問題がある。

追記:　辻さんによると、『利他と血縁:社会生物学入門』では、生物学的ではない理由から、一般的な意味での「適応度」とは異なる概念を意図的に用いた、ということでした。

謝辞
本文は、辻和希氏、長田直樹氏、大槻久氏に読んでコメントを頂いきました。

引用文献

1. A. Ariew, R. C. Lewontin, The Confusions of Fitness. Br. J. Philos. Sci. 55, 347–363 (2004).
2. J. F. Crow, M. Kimura, An introduction to population genetics theory (Harper & Row, 1970).
3. H. A. Orr, Fitness and its role in evolutionary genetics. Nat Rev Genet 10, 531–539 (2009).
4. J. Maynard Smith, Evolutionary Genetics (Oxford University Press, 1989).
5. 長田直樹, バイオインフォマティクス入門 (森北出版, 2019).
6. Z. J. Mayne, The conceptual foundation of the propensity interpretation of fitness. Synthese 203, 10 (2023).
7. 辻和希, 利他と血縁：社会生物学入門 (岩波書店, 2026).
8. D. A. Roff, Defining fitness in evolutionary models. J. Genet. 87, 339–348 (2008).
9.ダニエル・L・ハートル, (著), 藤本明洋(訳) & 舘田英典(訳). 集団遺伝学・集団ゲノム学入門　原書第4版. (東京大学出版会, 2025).
10. E. Sober and R. C. Lewotin, Artifact, Cause and Genic Selection. Philosophy of Science, 49, 157-180 (1982)