自然選択の単位とレベル

本文は英語版と韓国版（noteによる自動翻訳)があります。

1　はじめに

　進化とは遺伝する性質が世代をこえて変化していくことである。その変化は、生物の繁殖や生存を向上させるような方向の変化であるかもしれないし、そうでないかもしれない。前者のように周りの環境に対応して生物の繁殖や生存を向上させるような進化を適応進化と呼ぶ。生物のもっているさまざまな性質のすべてが適応的な性質ではないとしても、適応進化は生物進化におけるもっとも重要な要素である。
　適応進化に導くもっとも重要な機構が「自然選択」である。非常に複雑な適応的性質の進化を説明することができる理論は、少なくとも現在までは自然選択説を除いては存在しない。おそらく、このことは、ほとんどの進化生物学者が認めている点であろう。
　個体の適応度（単純化していうと個体の残せる子どもの数）が個体によって異なるとき、自然選択は個体に働く、という表現が使われる。その結果、「個体の繁殖・生存にとって有利な性質が進化する」という比喩的な表現が使われる。しかし、もし集団の適応度（集団の数が増えたり、絶滅したりする尺度）が集団によって異なるなら、「集団に働く自然選択によって、集団に有利な性質が進化する」かもしれない。前者は、自然選択の働くレベルは個体であり、後者は集団であるということになる。
　自然選択はどのようなレベルのどのような単位に働くことが可能なのか、という問題は古くから論議され、現在でも完全に決着がついていない。太田は、すでにダーウィンが、自然選択の働く単位として、個体だけではなく、ペア、家族、社会、部族、変種、種なども考えていたことを強調している［太田、1989］。しかし、自然選択のレベルに関する問題が、とくに注目を集め、取り立てて論議されるようになったのは1960年以降である。ウイン＝エドワーズが、『社会行動に関する動物の分散』という本のなかで、動物の分散行動は、動物の密度が増えすぎて、集団が絶滅しないための性質であるという説明をして、自然選択が集団に働くという考えを明瞭に示した［Wynne-Edwards, 1962］。それに対し、ウイリアムズは、生物の適応を説明するには個体と遺伝子の選択を考えるだけで十分であるという考えを述べ、暗黙の内に認められていた集団選択の概念を批判した［Williams, 1966］。それがひとつのきっかけになり、集団に働く自然選択が可能かどうかについての論議がくわしく検討されるようになった。また、このころ同時に血縁選択（後述）の考えもハミルトンによって提出された［Hamilton, 1964; Maynard Smith, 1964］。
　また、選択の働く単位は集団か、あるいは個体か、という問題とは別の問題が自然選択のレベルの問題として論議されるようになる。そのひとつは、ドーキンスが、生物個体は遺伝子の容器であり、自然選択は遺伝子にとって有利な性質を広めるという『利己的遺伝子』観を提唱したことであり［Dawkins, 1976］、二つめは、グールド、エルドリッジ、スタンレーらといった古生物学者が、化石でみられる長期的な形態の変化を、種の絶滅と種分化によって説明しようとしたことである［Eldredge and Gould, 1972; Stanley, 1979］。これらの主張にも刺激されて、遺伝子から種、単系統群、あるいは群集といったレベルの、どの単位に自然選択が働くことが可能かという論議がさかんに行われるようになった。
　この稿では、自然選択のレベルをどう捉えればよいのか、集団や種に自然選択は働くのかどうか、といった問題について、さまざまな考えを整理し、自然選択の働き方についてくわしく検討していこう。

2　自然選択のプロセス

　自然選択のレベルについて考察するにあたり、まず、個体に働く自然選択がどのようなプロセスでおこるかについて整理してみよう。

(1)　個体の性質（たとえば体の大きさとか形態、行動など）が個体の間で異なっている。
(2)　個体の性質の差（たとえば体の大きさに差がある）が個体の適応度の差につながる。その結果、ある特定の性質をもった個体（たとえばより体が大きい個体）がより多くの子どもを残す。
(3)　その個体の性質が遺伝すると（より大きな親から生まれた子どもはより大きな体になる）、つぎの世代で集団中の個体の性質の頻度あるいは平均値が変化する（たとえば体の大きさの平均値が増大する）。

　それでは、このとき自然選択のレベル、あるいは自然選択の単位とは何だろうか。ソーバーによる「選択の原因となる性質」（selection for properties）と「選択される実体」（object of selection）の区別は、自然選択のレベルを考えるうえで有効である［Sober, 1984］。

　ソーバーは選択を説明するためにボールの比喩を使った（図1）。いろいろな大きさのボールを上から落とすと、ボールはいくつかの仕切を経て底まで達する。しかし、大きいボールは仕切りの穴を通過することができない。さらに、ボールには色がついていて、大きいボールは白く、小さいボールはより黒い色をしている。結果は、"小さくて""黒い色"のボールが、底まで到達することになる。底まで到達することを選択することと考えると、ボールが選択された原因は"小さい"というボールの性質であり、選択された実体はボールである。"黒い"という性質はボールのもつ性質であるが、ボールが穴を通過するという「選択の過程」には関わっていない。"黒い"という性質は、選択の結果として生き残ったが、選択の原因にはなっていない。
　この例を、先に述べた自然選択のプロセスに当てはめてみよう。選択の原因になる性質は(1)で述べた個体の間で差のみられる個体のもっている性質ということになる。その性質が増えるのは、個体という単位が増えたり減ったりする結果なので、選択される実体は個体である。ソーバーは、実体（単位）が選択されることは結果であって原因ではないので、選択のレベルを考えるときに重要なのは、選択の原因になる性質であると考えた。上記の例でいうと、選択の原因は個体の性質なので、自然選択のプロセスは個体にあるとみなされる。
　しかし、ソーバーの論議は、「選択」についてのものである。自然選択のプロセスでは、「選択」のプロセス（上記の(1)―(2)）のほかに「選択に対する反応」（上記の(3)）も含めなければならない。つまり、個体（選択される実体）が選択された結果、選択の原因となる個体の性質が、次世代に遺伝し、個体の性質の頻度の変化をもたらさなければならない。たとえば、図2に示すように、体の大きな個体がより繁殖に成功したとしよう。このとき、選択される前の体の大きさの平均値（x）と選択された後の平均値（x'）との差は、「選択差」（図2のS）と呼ばれている。しかし、体の大きさがどの程度遺伝するかによって、つぎの子どもの世代での体の大きさの平均値が違ってくる。選択によって平均値は「選択差」の値だけ増加し、つぎの世代では、遺伝する度合いによって「選択に対する反応」が生じるのである（図2のR）。

　図2は個体の性質の変化を扱った場合であるが、遺伝子の頻度の変化を直接扱う集団遺伝のモデル（後述）でも、個体が選択され、それによって遺伝子頻度が変化するというプロセスは、この「選択に対する反応」と同じプロセスを示している。この「選択に対する反応」においては、個体が選択されるということと、遺伝子によって性質が遺伝するという二つの要因が原因となっている。したがって、このプロセスでは、個体が選択されるということは、ソーバーがいうようにたんなる結果であるとはいえないことになる。

複製子と相互作用子

　自然選択によって最終的に世代をこえて引き継がれていくのは、世代をこえて受け継がれていく情報である。そこで、ハルは、連続的に情報を複製していく"複製子"とその複製子がどれだけ複製に成功するかに関わる単位である"相互作用子"を区別した［Hull, 1980］。ドーキンスも同じように、情報を複製していく複製子としての遺伝子と遺伝子の生存に作用する"乗り物"を区別し、自然選択は"乗り物"が選択されることによって遺伝的複製子が生き延びていく過程であるとした［Dawkins, 1982］。
  たとえば、生物個体は遺伝子の"乗り物"であり、"相互作用子"である。うまく生存し、繁殖した"乗り物"に乗っていた遺伝子はより多く複製するということになる。ドーキンスによれば、「選択の単位は遺伝子である」という主張は、複製の単位が遺伝子であるということであり、「集団選択か個体選択か」という論議は、どのレベルの"乗り物"が関わっているかという論議であるという。
　ソーバーの論議と重ねてみると、選択の原因となる性質は"乗り物"あるいは"相互作用子"のもっている性質とみなすことができる。そして、「選択による反応」に関わる単位が遺伝的複製子である。

相互作用とは

　ハルの用いた相互作用子は、周りの環境に影響を及ぼしたり、影響を受けたりする単位を意味している。しかし、相互作用は、しばしば、さまざまな意味で用いられるので、本稿で使う「相互作用」の意味を明確にしておく必要がある。
　相互作用の単位というと、個体、個体群、種などがあげられるかもしれない。たとえば、種間競争というと、異なる種が相互作用の単位であるとみなされることがある。しかし、種間競争は、個体同士が餌や生活場所をめぐって相互作用をすることによって生じる。この場合は、個体の性質が他の個体の性質に影響することによって相互作用が生じる。また、直接的な個体間の相互作用がなくても、たとえば、個体が得ることのできる餌の量は、他の個体が同じ種類の餌をどれだけ消費するかに影響される。このように、餌などの資源を通じて、間接的に相互作用がおこることも、種間競争の一つである。消費される資源の量は、同じ資源を消費している個体の集団の性質によるものとみなすことができる。この場合は、集団の性質（消費される資源の量）が個体の性質に影響を与えている。
　相互作用とは、生物学的な性質（特性）が互いに影響を及ぼし合うこととみなすことができる。そこで、相互作用する単位とは、その相互作用に関わっている「性質」をもっている単位である。個体の性質同士が相互作用しているのであれば、相互作用の単位は個体である［Kawata, 1992］。

自然選択は何を説明するのか

　先に述べた個体選択は、集団中での個体の性質の頻度の変化を説明するためのプロセスであるといえる。しかし、これから述べていくように、自然選択にはいくつかの異なる様式があり、また、何を説明しようとしているのか、という点でも異なっている。
　たとえば、個体選択によって説明しようとするものは、遺伝子頻度のモデルでは、遺伝子プールや繁殖集団内での対立遺伝子の頻度変化であるし、量的遺伝（大きさとか長さといった量的性質の遺伝）のモデルでは、遺伝する個体の性質の集団での平均値の変化である。
　集団レベルでの選択のモデルにおいては、説明しようとする現象がさらに多様になる。集団選択は理論の種類によって、遺伝子頻度の変化、個体の性質の頻度変化、集団の性質の頻度変化、集団の数など、説明しようとする現象はさまざまである。この点については、後でくわしく論議しよう。

自然選択のさまざまなモデル

　これまで述べてきた、(1)選択の原因となる性質、(2)選択される実体（単位）、(3)選択の結果あるいは選択によって説明しようとする現象、という三つの要因を区別することが自然選択を考えるうえで重要である。そこで、この三つの要因を基に自然選択のさまざまなモデルを分類したのが表1である。同じ呼び方で呼ばれている選択の理論であっても、この分類の様式では異なったりすることがある。以下では、表1の選択の様式と個々の選択の理論について、表1の選択の様式のどれに当てはまるのかをみながら、それぞれについて説明していこう。

遺伝子選択

　遺伝子型ではなく遺伝子のもっている性質によって選択され、それによって特定の遺伝子が集団中に広まるプロセスを遺伝子選択と呼ぶ（表1(a)(b)、表2）。よく知られているのが、ショウジョウバエのSD染色体における分離ひずみ遺伝子である［Crow, 1979］。分離ひずみ遺伝子は相同な他の染色体上にある応答遺伝子に働きかけて、それが精子の機能をそこなうようにさせる。SD染色体とそうでない相同染色体をヘテロの状態でもつ個体においては、SD染色体の分離ひずみ遺伝子が原因となって、形成される精子のうち99パーセントがSD染色体をもつことになる（正常に染色体が分離すれば50パーセントの精子にSD染色体が入ることになる）。つまり、遺伝子あるいは染色体の性質が選択の原因となる性質であり、それによって選択されるのも遺伝子あるいは染色体であるというように考えることができる。
　SD染色体をもつ雄は、正常の雄より稔性（繁殖可能性）が低下する。つまり、SD染色体をもつ個体の性質によって、個体が選択されるという個体選択のプロセスは、分離ひずみ遺伝子を集団中に減少させる方向に働き、それに対して遺伝子選択は、分離ひずみ遺伝子を増加させる方向に働く。
　タンパク質をコードしている遺伝子ではないが、DNA配列の性質が原因となり、そのDNA配列自体が選択の実体となって増えていくというプロセスもあり、これも遺伝子選択に対してDNA選択と呼べるかもしれない（表1(b)、表2）。
　DNA選択はある特定のDNA配列を、個体のゲノム内そして集団内に広めていくことになり、このDNAを【p.46】利己的DNAと呼ぶ［Doolittle and Sapienza, 1980; Orgel and Crick, 1980］。利己的DNAであると考えられているのものとしては、トランスポゾンとミニサテライトDNAが知られている［NEB編集部, 1987］。トランスポゾンは、自らを複製して、ゲノム上の他のDNA鎖に転移することによって、コピーを増加させることができる。これはトランスポゾンのもつDNA配列が原因となって、DNA配列が増加していくわけである。

個体選択

　個体選択は、個体の性質の差が原因となって、個体が選択されるプロセスである。前述の個体選択のプロセスは、量的遺伝のモデルであり（表1(d)）、これによって説明されるのは遺伝する個体の性質の頻度あるいは平均値の変化である。このモデルでは、個体の性質に相加的に働く複数の遺伝子があり、その頻度が次世代で変化することが仮定されている。しかし、ここではその遺伝子が具体的に何であるかはわからなくてもよい。
　それに対して遺伝子頻度モデルでは（表1(c)）、一遺伝子座あるいは複数の遺伝子座での対立遺伝子の頻度が遺伝子型の差によって生じる個体選択でどのように変化するかを記述するものである。

頻度依存選択
　個体選択の原因になる性質は個体の性質であるが、その個体の性質の差がどれだけ個体の適応度の差に影響するかは、その個体がどのような個体と相互作用するのか、あるいは集団中にどのような頻度で存在しているのかによって変化するかもしれない。たとえば、宿主の抵抗性は、頻度の高い病原性の型をもっている病原体には強いが、新しく出現した頻度の低い型には効力を発揮しない。この場合、頻度の低い型の病原体が有利になるだろう。これは頻度依存選択と呼ばれるものである（表1(e)、表2）。同様に、集団中にAという行動戦略をとる個体とBという戦略をとる個体がいるとしよう。Aという行動戦略をとる個体の適応度は、その個体がどのくらいの頻度でAとBと相互作用するかによって変化する。これは、行動生態学で使われるゲーム理論であるが、これも頻度依存選択の一種である。
　基本的な個体選択のモデルでは、個体の性質の差と適応度の差の関係がつねに一定である場合を考えているが、頻度依存選択では、個体の性質と適応度の関係が個体の性質の集団中での頻度によって変化する場合を考慮しているといえる。

ソフト選択とハード選択
　個体の性質と個体の適応度の関係が変化する原因としては、上述のような個体同士の相互作用だけでなく、環境要因も考えられるだろう。たとえば、ひとつのランダムな交配集団が、その成長や繁殖の過程で、いくつかの異なる環境に、複数の集団として分かれる場合を考えてみよう。同じ性質をもつ個体であっても、環境の異なるどの集団に属するかによって、個体の適応度は変化するだろう。
　図3は、ひとつのランダム交配集団が異なる環境で二つの分集団を形成する場合を考えている。AとBという二種類の性質と適応度との関係は各分集団で異なり、それぞれ独立に選択を受ける。図3aでは各分集団で個体数が制限されていて、交配のためにグローバル集団に集まるときは、各集団は分集団に分かれたときと同じ割合で混じり合う（図では分集団1も2も半分ずつランダム交配集団に貢献する）。それに対し、図3bでは、個体数の制限は交配集団に集まった後で生じるので、各集団間の個体数の増加の差が、グローバル集団での性質の頻度の変化に影響することになる。
　前者の選択は、生体数一定モデルあるいはソフト選択（柔らかい選択）と呼ばれ、後者は接合体数一定モデルあるいはハード選択（硬い選択）と呼ばれている［Dempster, 1955; Levene, 1953; Wallace, 1958］。

　これらのモデルは個体の属する集団の環境によって個体の性質と適応度が変化する様式を示している（表2）。

隣接者選択
　個体の適応度が他個体との相互作用で決まる場合、個体の相互作用の相手は通常隣接者である。ここでは、二つのタイプの個体の性質を考えてみよう。タイプ2の個体は、相互作用する相手にコストcを払って利益bをもたらすが、タイプ1の個体はタイプ2の個体から利益はもらうが相手に利益をもたらすことはない。図4はタイプ1の個体（⚪️）とタイプ2の個体（●）が相互作用をしているところを示したものである。タイプ1の個体は、タイプ2の隣接者からそれぞれ利益bf(d)（図ではf(d)＝a）を得る。ここでf(d)は相互作用する個体の距離dによって利益が変化することを示している。タイプ2の個体は、タイプ2の隣接者から利益を得ると同時に、自分自身に与える利益bと利他行動に関わるコストcを考慮しなければならない。このとき、

$W_{1}=1＋2bf(d)$
$W_{2}=1＋b－c＋2bf(d)$

となる（W₁とW₂はタイプ1とタイプ2の個体の適応度）。もしタイプ1とタイプ2の個体がランダムに分布していれば、タイプ2の個体が集団中に広まる条件は W₂－W₁＝b－c＞0 となる。
　しかし、もしタイプ1はタイプ1と相互作用する機会が高いとき、W₂－W₁＝(b－c)＋bf(d)(n－1)F となる。(n－1)は隣接者の数、Fはランダムに相互作用するときと比べて、どのくらいタイプ1同士がより高頻繁に相互作用するかという度合である。ここで、bf(d)(n－1)Fという項は集団構造の影響（ランダムではない個体間の相互作用がおこる）を示していると考えられる［Nunney, 1985］。

　これの選択の様式は、隣接者選択と呼ぶが［Nunney, 1985］、これと同様の選択様式をメイナード＝スミスは協同作用選択と呼んだ［Maynard-Smith, 1982］。この選択のプロセスは個体の適応度と個体の相互作用との関係を表わしたものであるが、後で述べるデーム内集団選択と基本的に同様のプロセスであり、この選択を個体選択とするか集団選択とするかに関しては論議があり、それは後でくわしく論じることにしよう。

血縁選択
　隣接者選択のところでは、コストを払って他人に利益を与えるという利他行動を例にあげた。上記の隣接者選択のモデルに、相互作用する相手が同祖的な遺伝子（同じ祖先に由来する同じ遺伝子）をもつ確率を組み入れてみる［Maynard-Smith, 1982］。

$W_{1}=1＋nB(1－r)p$
$W_{2}=1＋nC＋nB[r＋(1－r)p]$

　ここでも、隣接者選択の場合と同様W₂はタイプ2の利他的な個体の適応度である。ここで、nは他個体と相互作用する回数、Cは利他行動に伴うコスト、Bは利他行動で受ける利益、pはタイプ2の頻度、rは利他行動をする個体と利他行動で利益を受ける個体の間で同祖的な遺伝子を共有する確率である。前者と同様にタイプ2が広まる条件はW₂＞W₁、Br＞Cである。
　ここで示した選択の様式は、血縁選択と呼ばれる理論［Hamilton, 1964; Maynard-Smith, 1964］のひとつの表わし方である。個体が利他的に相互作用する相手が血縁者であると、rは高い値を示し、Br＞Cが満たされる可能性が生じてくる。これは血縁者との相互作用を組み入れた個体選択のモデルである（表2、表1(g)）。このモデルでは、利他行動という個体の性質が、個体の適応度に影響するが、それは個体がどのようなrをもった【p.51】個体と相互作用するのか、に依存するというものである。
　しかし、血縁選択は隣接者選択と同様、見方によっては集団選択のひとつとみなすこともある［Wade, 1980］。

n-選択
　これまでの選択の様式は、集団内での相対的な適応度の差が、性質や遺伝子頻度の増大に影響するというものである。しかし、同じ性質をもった個体が数個体、新たな環境に進入したとき、その性質が生き延びれるかどうかは、他の性質をもった個体との適応度の差ではなく、その個体の数が増えるかどうかで決まる。つまり純増殖率が1より大きければよい。
　アーサーは、大きく変化した突然変異個体が定着する条件として、その突然変異個体は、親集団の個体とは資源をめぐる競争がおこらないほど変化したとき、その個体の増殖率が1以上であれば新しい集団を形成すると考え、この選択の様式をn-選択と呼んだ（表2、表1(f)）［Arthur, 1984］。
　普通、繁殖集団内の個体に働く選択によって、集団内の性質や遺伝子の頻度の変化が問題にされる。しかし、このn-選択では、集団中の性質の頻度や遺伝子頻度とは関係なく、問題としている個体が生き残れるかどうかだけを説明するものである。

3　集団選択

集団とは何か

　集団選択は、集団の性質が選択に関わってくるプロセスである。生物の集団は、さまざまな形で認識することができるので、いくつかのタイプの集団を区別する必要がある。集団選択のプロセスについて述べる前に、簡単に、いくつかの集団についての定義を述べておこう。
　有性生殖を行う生物では、雄と雌が交配することによって、子どもを残す。ある地域に住む生物は、その地域の他の個体と出会い、交配する機会がある。同じ地域に住む、互いに交配が可能な生物の集団を「地域集団」と呼ぶ。また、この地域集団は「デーム」とも呼ばれる。とくに、デームは、そのなかで個体が自由に交雑し、遺伝子が混じり合っている集団を指す。
　異なる地域集団やデームの間で、個体の移出・移入がある場合、遺伝子は、地域集団やデームの間で交流することができる。あるデームの遺伝子頻度は、デーム内の遺伝子頻度だけではなく、他のデームからの遺伝子の移入と他のデームへの移出に左右される。このように互いに遺伝子交流によって影響を受け合う地域集団やデームの集まりを実質的遺伝子交流集団と私は呼んでいる（集団のなかで互いに交配している個体の遺伝子全体を遺伝子プールと呼ぶ）。
　生物個体は、同じ地域集団のなかでもすべての個体と相互作用するわけではなく、隣接した個体との間の相互【p.53】作用が個体の繁殖や生存に影響するだろう。個体が相互作用をしている集団をとくに、トレイト・グループと呼ぶ場合がある［Wilson, 1980］。これは、個体がどのトレイト・グループのなかで相互作用をしているかによって、その個体の適応度が変化するような状況を仮定している。

種とは何か

　種とは何かという問題は、複雑でここでくわしく述べることができないが（7巻、秋元信一論文参照）、現在使われる種の定義をここで簡単にふれておこう。

(1)　生物学的種概念：有性生殖をする生物では、互いに交尾し、子どもを残すことができれば、その交配した生物同士は同種とみなされる。生物学的種概念とは、個体の間で潜在的に生殖可能な集団の集まりである［Mayr, 1963］。異なる地域集団の生物を同じ種とするか、別の種とするかは、その異なる地域集団の個体同士の間で潜在的に子どもをつくることができるかどうか、という基準で決められる。先に、実際に遺伝子の交流がおこっている集団の集まりを「実質的遺伝子交流集団」としたのは、生物学的種概念すなわち「潜在的生殖可能集団」と区別するためである。生物学的種概念では、個体の移出・移入や遺伝子交流が実際にそのなかで生じている必要性はない。
(2)　系統学的種：集団の祖先・子孫関係で定義された種が系統的種である。進化学的種とは進化的独自性をもった祖先・子孫系列をいう［Simpson, 1961］。実際に祖先・子孫関係で時間的につながっているのは、デームや地域集団である。どのデームとどのデームを同種とするのか、あるいは別種とするのか、については、共通の集団から派生した集団の集まりを基準にする場合（単系統群）や、潜在的生殖隔離を基準にする場合、配偶者を認識するかどうかを基準にする場合などがある。また、どのレベルの単系統群を種にするのかについても異なる意見がある（たとえばMishler and Brandon, 1987; Kluge, 1990）。
(3)　形態学的種：化石などにおいての分類は、生物の形態にもとづいてなされている。古生物学などでは、形態的にひとつの独立したグループとみなされるものを種として分類している場合が多い。また、長い年代にわたって形態が大幅に変化せずに化石上でひとつの系列として認められ、時間的に他の系列と区別できる場合がある。そのような場合、その化石上の系列を時間種と呼んでいる。

　このほかにも、いくつか別の種の定義があるが、ここでは省略したい［くわしくはKawata, 1992］。すべての種の定義についていえることは、種は、実質的遺伝子交流集団とは必ずしも一致しないということである。また、種の定義には、さまざまな基準が用いられているが、それらの基準を同時に満たすような集団は、生物界では普遍的にみられない。たとえば、単系統的な集団の集まりは、繁殖可能性で分類した集団とはかならずしも一致しないし、形態の統一性で分類した種の個体は、互いに繁殖するとも限らないし、子孫的に近いとも限らないのである。

集団選択のさまざまなモデル

デーム間集団選択
　ライトは、「社会的に有利な」性質が進化するかどうかという集団選択の基本的な問題のひとつを集団遺伝学のモデルで考えた［Wright, 1945］。「社会的に有利な」性質は集団の増殖率に寄与するが、個体の繁殖には不利になるという性質である。「社会的に有利な」性質をコードする対立遺伝子をA₁とすると、その対立遺伝子の頻度の高いときは集団のサイズを増大させるが、A₁の頻度はかならず減少することが示される。ライトはA₁が頻度を増加させるためには、A₁を高い頻度でもつ集団が分散者を出して、新しい集団を形成しなければならないと考えた。つまり集団によって集団の形成率と絶滅率が異なるということが条件となる。
　このプロセスでは、集団における「社会的に有利な」性質の頻度という集団の性質の違いが選択の原因となり、それにより選択される実体も集団である（表1(h)）。さらにその集団の選択によって頻度を増加させるのは、「社会的に有利な」個体の遺伝する性質あるいはA₁という対立遺伝子である。
　もし「社会的に有利な」性質をもつ個体の頻度が高い集団からは、その性質の頻度の高い集団が形成されるならば、この集団の性質自体も遺伝するといえるかもしれない。この場合、この集団選択のプロセスで説明しようとする現象は、遺伝する集団の性質の頻度変化となる。
　　この集団選択のモデルでは、部分的に隔離された地域集団やデームが絶滅したり、絶滅後の場所に新しいデームが形成されるというプロセスでありデーム間集団選択と呼ぶ。ウェイドは、社会的に有利な性質に影響する遺伝子頻度がどのように増加するのかを説明しようとした初期の集団選択のモデルを古典的集団選択と呼んだ［Wade, 1978］。ウェイドはさらに、古典的集団選択のモデルにおかれているいくつかの仮定を検討し、実際の集団がモデルの仮定にあてはまる状況は一般的ではないと指摘した。

デーム内集団選択
　ウェイドは、古典的集団選択モデルよりも、より現実的な集団選択のモデルとしてデーム内集団選択を論議した［Wade, 1978］。
　図5はデーム内集団選択の様式を表わした図式である［Wilson, 1980, 1983］。まずグローバルな集団（個体数は50）で対立遺伝子A₁の頻度が0.5である（図5A）。集団は、五つの小集団に分かれ、そこで繁殖する。五つの小集団の平均遺伝子頻度は0.5であるが、グローバルな集団からランダムに移住するため、そのサンプリングエラーによって、それぞれの小集団は図5Bのように異なる遺伝子頻度をもつ。繁殖後にはA₁は小集団内での頻度をどの集団でも減少させている（図5C）。しかし、A₁の頻度の高い小集団ほど個体数の増加率が高い（たとえば小集団5では10から22.3に増加しているが、小集団1では10から15.5にしか増えていない）。その後、個体がグローバルな集団として集まったとき、A₁の頻度は小集団内では減少してるにもかかわらず、前の世代より増加している（図5D、0.5→0.5056）。
　このデーム内集団選択のプロセスは、小集団の性質の違い（集団内の遺伝子頻度の違い）によって、集団の数が増えたり、減ったりするのではなく、個体がどの集団に属しているかによって個体の繁殖が異なってくるというものである。つまり集団の性質が個体の繁殖に影響することになる。したがって、選択の原因となる性質は集団の性質であり、選択の実体は個体である。それによって、遺伝子頻度の変化が説明される（表1(i)、表2）。

コンテキスト効果
　体が大きいほどより多くの餌をとることができる生物を考えてみよう。体の大きさというのは、個体の性質であり、多くの餌をとるほど適応度が高くなるとすると、個体の性質と適応度との間に関係があることになる。この生物は群れで餌をとるとする。ここで、同じ体のサイズでも、体の大きな個体が多い群れに属するか、小さな個体が多い群れに属するかによって、とれる餌の量に違いがあるとする。このとき個体iの適応度は、

　　$W_{1}=αX₁＋βX₂＋C$

ここでX₁は体のサイズ、X₂は群れでの体の平均サイズ、Cは分かっていない要因、あるいは誤差である。つまり、個体の適応度は個体の性質と係数αで相関し、さらに係数βで集団での個体の平均サイズに依存していることになる。後者は個体がどんな集団に属するかによって影響するので、コンテキスト効果と呼ばれ［Heisler and Damuth, 1987］、この効果は集団の性質によって個体が選択されることを示している。もしXを集団の遺伝子頻度とすれば、デーム内集団選択における集団の効果を示していることになる（表1(i)、表2）。

血縁選択
　前節では血縁選択は個体選択の一様式として説明した。しかし、何人かの研究者は、血縁選択は、集団選択の一様式であるとみなしている。
　利他行動に関わる遺伝子頻度の高い血縁集団は、より多くの子どもを残せると考えると、血縁集団の性質の差が、個体の繁殖に影響し、それにより利他行動に関わる遺伝子が増加するというプロセスとして考えることができる。同祖的な遺伝子をもつ個体同士が相互作用をする可能性が高くなることで、集団選択に必要な集団間の遺伝的な変異がつくられる。このように考えると、血縁選択はデーム内集団選択のひとつとみなせるかもしれない（表1(i)、表2）［Wade, 1980］。

4　種選択

広義の種選択

　集団選択において、選択される集団が種であるとき、種選択であると考えるかもしれない。しかし、研究者によって種選択の説明は異なっており、混乱している概念でもある。種選択がとくに論議されるようになったのは、【p.58】化石の形態の変化は長期間を通じ徐々に変化していくのではなく、ある形態をもった種の絶滅と新しい形態をもった種の出現によるものであるという断続平衡説が提唱されてからだろう。これらの種選択という概念はエルドリッジ、グールド、スタンレーらによって使われた［Eldredge and Gould, 1972; Sober, 1984; Stanley, 1979］。
　しかし、種分化と種の絶滅がランダムにおこったとしても、化石の形態の変化はある傾向を示す。つまり、初期に提出された種選択の現象は、たんに種の絶滅と種分化を記述しているにすぎず、種の絶滅と種分化が化石の形態の進化の原因になっているとは限らない。これは、後にグールドも認め、このような種選択を広義の種選択と呼んだ［Gould, 1982］。さらに、ブルバは種の絶滅や種分化が生じている状況を記載していることに対して、種のソーティングという言葉を当てはめた［Vrba, 1983, 1989; Vrba and Eldredge, 1984］。

狭義の種選択

　種選択が進化の原因となるためには、種選択は集団選択(j)（表1）の一様式でなければならない。そこで、種のもっている性質の差が原因となり、種が絶滅したり、形成されることによって、化石の形態の変化の傾向がつくりだされることを狭義の意味での種選択とグールドは呼んだ［Gould, 1982］。同様に、ソーバーも、広義の種選択は進化の原因とはなりえないとし、可能な種選択の理論として、選択の原因になる性質が種の性質であり、選択の実体が種である場合だと論議した［Sober, 1984］。個体に還元されない種の性質として、種の個体数や集団の構造（同じ種の集団が小集団に分かれているか、ひとつの大集団かどうかといったこと）などが考えられている。
　この種選択では何を説明しようとしているのだろうか。グールドらは、単系統群（共通な祖先をもつ種の集まり）のなかで、化石の形態がどのような変化をしているのかを説明しようとした［Gould, 1982］。この場合、化石の形態というのは、生物個体の性質であり、単系統群という分類群のなかでの個体の性質の頻度変化が問題にされたわけである。
　それに対して、ブルバは種選択は、種の遺伝する性質の差が原因となって種が選択されるものであり、それによって単系統群での種の遺伝する性質の頻度が説明されるのだとした［Vrba, 1989］。さらに種選択によって、単系統群内の種の数や種構成を説明する場合もある。ここでも、集団の構造、種の占める地理的範囲などが種の遺伝する性質であるとみなされている。
　たとえば、個体の移動能力の高い種は、個体がつねに混じり合って地理的に広い範囲でひとつの大きな集団をつくるかもしれない。それに対して移動能力の低い個体からなる種は、多くの孤立した小集団を形成するかもしれない。そうしたとき、後者の種は、隔離された小集団から新しい種ができる頻度が高く、すなわち種分化率が前者の種より高いということが生じるかもしれない。移動能力の高い種からなる単系統群と移動能力の低い単系統群を比べたとき、後者の方が多くの種を含んでいるというのは、後者が種分化率が高いからだと説明するのが種選択である。また、このとき、"小集団を形成する"という種の性質の単系統群内での頻度が問題にされたり、個体の移動能力の頻度が問題にされたりする。
　このような種選択で問題になるのは、選択の原因になるような"種の性質"あるいは"遺伝する種の性質"というものが本当に存在するのかどうか、また、単系統群内での頻度を問題にするということが適切なのかどうかということである。この点については、後で論議しよう。

種選択のモデル

Avatar選択
　個体選択では、通常、デームや遺伝子交流集団での遺伝する性質や遺伝子の頻度が問題にされる。これらの集団内で比べた相対的な個体の適応度の差が頻度変化をつくりだす。たとえ他の繁殖集団の個体の残す子どもの数に比べて多くの子どもを残すとしても、同じ集団内の他の個体に比べると残せる子どもの数の少なくなるような個体の性質は減少していく。
　ところが、単系統群という単位は、祖先を共有しているかどうかということで分けたグループであり、単系統群を構成する種が互いに相互作用しているとは限らない。したがって、たとえば、単系統群内でAという性質をもつ種がBという性質をもつ種に比べて相対的に種分化率が低いということがあったとしても、性質Aが単系統群内でどのように頻度を増加させるかは、性質Bをもつ種の絶滅率や種分化率には直接影響を受けない（もし種の間で相互作用をしていれば、性質Aをもつ種の絶滅は、性質Bをもつ種との相互作用によるかもしれない）。
　つまり、繁殖集団内での遺伝子の頻度変化は、繁殖集団での遺伝子の頻度や個体の性質の頻度に影響される（集団内の遺伝的な変異が大きいほど遺伝子の頻度変化は大きい）が、単系統群内の現象は、単系統群内での異なる種の頻度や遺伝子の頻度が、種や個体の性質や遺伝子の頻度がどう変化するかには影響しない。単系統群内で個体や種の間で競争やその他の相互作用が生じていなければ、個々の種（実際は集団）がどうなるかは、同じ単系統群の他の種や単系統群内での頻度には影響されないのである。単系統群は、相互作用をもとに定義された単位ではないので、単系統群を個体選択での繁殖集団と同等に考えることはできない。
　もし、種選択を個体選択のアナロジーで考えるならば、種同士が相互作用をしている種の集まりを考える必要がある。普通、種は局所的に独立した集団の集まりからなっていることが多い。各地域には異なる種（遺伝的に交流しない）の地域集団が集まって地域群集を構成している。もし地域群集内で地域集団が互いに資源などをめぐって相互作用をしている場合、ある地域集団が他の集団との競争の結果、絶滅したとすると、競争能力の強い新たな集団が進入してくるかもしれない。これは、個体が相互作用している繁殖集団のなかでおこる選択と同じように、集団が相互作用している地域群集のなかで地域集団が選択されるというプロセスを考えることができる（地域集団の集団構成が競争によって生じているかどうかに関しては論争がある）。ダムスはこの相互作用している地域集団をAvatarと呼び、可能な種選択のプロセスはこのAvatar選択であると論議した（表1(j)、表2）［Damuth, 1985］（図6）。このAvatarという用語は、選択に関わる相互作用している集団という意味で用いられており、亜種とかいった分類学的な単位ではない。

群集内での種選択　マッカーサーとウイルソンは島に生息する種の数は、その島での種の絶滅と大陸からの種の移入によって平衡が保たれているという理論を提出した［MacArthur and Wilson, 1967］。また、群集の構造は群集内の種の選択的絶滅によって影響されるかもしれない［Fowler and MacMahon, 1982］。
　この種の選択の考えは、基本的に上記のAvatar選択と同じである。したがって、厳密には群集内で絶滅するのは種ではなくAvatarであると考えるのが適切だろう。

結果ソーティング
　種の絶滅率と種分化率の違いは、種の性質の違いではなく、個体の性質の違いであるかもしれない。種の絶滅と種分化が個体の性質によって生じ、それによって進化の傾向がつくられることをブルバは結果ソーティング（effect sorting）と呼んだ（表1(l)、表2）［Vrba, 1983, 1989］（種の間の性質の違いによっておこるのではないので、選択ではなく、ソーティングとした）。
　たとえば、個体の食べる食物の範囲が同じ種のなかではほぼ同じであるが、種の間で異なっているとしよう。少ない種類の食物しか食べない個体からなる種は、多様な種類の食物を食べる個体からなる種より絶滅率が高いかもしれない。種の絶滅率の違いは、種の性質によっておこっているのではなく、食べ物の違いという個体の性質の差に起因していることになる。このような場合を、種選択と区別して結果ソーティングという。

複数レベル選択

　多くの集団選択の論議は、個体の適応度には負の影響をもつ性質が集団の利益になることによって進化するかどうかということを扱っている。しかし、個体の適応度に有利になり、同時に集団の適応度に有利になるような性質の方が進化しやすいかもしれない。そこで、複数のレベルを同時に扱うモデルが考えられてきた。ここでは、共分散モデルと多重回帰モデルを紹介しよう［Damuth and Heisler, 1988; Grafen, 1985; Hamilton, 1975; Heisler and Damuth, 1987; Price, 1970; Ohta, 1983; Wade, 1985］。

　　この共分散モデルとコンテキスト分析は、ともに集団の性質あるいは個体の性質が個体の適応度に及ぼす影響を表わしたものであり、遺伝子頻度あるいは、個体の表現型値の変化が説明される（表1(i)、表2）。これは表1の集団選択の様式(i)を示すもので、ヘイスラーとダムスはこの選択の様式を複数レベル選択1とした［Heisler and Damuth, 1987; Damuth and Heisler, 1988］。これに対して、集団自体の増減と集団の性質の頻度変化を問題にする選択の様式(j)を複数レベル選択2として区別した（表1(j)、表2）。

集団選択における概念的問題

　ここまで異なるレベルの選択の様式について紹介してきた。ここでは、集団選択の理論での概念的な問題点についてみてみよう。

デーム内集団選択と個体選択

　デーム内集団選択は、個体が属している集団によって個体の適応度が変化する場合を想定している。このとき、選択される実体は個体である。これを集団選択と呼ぶのは、集団の性質の差が個体の適応度の差に影響するからである。しかし、頻度依存選択、隣接者選択では、個体の相互作用や集団の性質の頻度に依存して個体の適応度が変化する場合を個体選択としている。メイナード＝スミスはデーム内選択を協同作用選択として表わし、これを個体選択の一様式であると主張している［Maynard-Smith, 1982］。デーム内集団選択を集団選択とするなら、これまで個体選択として考えられてきた頻度依存選択やゲーム理論も集団選択となってしまうという意見もある［松田、1988］。

　選択の原因となる性質を、個体間の相互作用でつくられる個体の性質とするか、個体間の相互作用でつくられる集団の性質とするかが問題になるわけである。私は、この問題は極度に意味論的な言葉上の問題であり、どちらがとくに適切であるかという客観的な判断は難しいと感じている。しかし、重要なことは、個体間の相互作用でつくられた性質が選択の原因となり、個体が選択されるという図式を認識しておくことだと思う［Kawata, 1992］。
　さらに重要な点は、実際の生物で選択を確かめるときの問題である。たとえば、個体の適応度が個体間の相互作用に依存しない場合は、集団の構造や個体同士の相互作用を考えずに、個体の性質と個体の適応度の関係を調べればよい。しかし、個体間の相互作用に依存する場合は、個体がどんな個体と相互作用しているのか、個体が互いに相互作用をしている集団とは何か、ということを考慮して個体の適応度を調べなければならない。個体の間でどのような相互作用があるのか、ということは、実際に生物を調べなければ分からないことが普通であり、野外で選択を調べるときには、個体が相互作用をしている集団をどのように認識するかが重要になってくる。
　同様に、血縁選択においても、個体の相互作用をもとにデータをとる場合は、個体選択としての血縁選択モデルを使えばよいし、血縁集団の遺伝子頻度の変化を調べるようなときは、集団選択としての血縁選択モデルを使えばよい。

集団の性質と増減

　集団選択を考えるとき、必ず集団の性質の差が個体の適応度の差あるいは集団の適応度の差の原因とならなければならない。個体に還元できない「生物学的現象の原因となれる」集団の性質は、どんな集団にも存在するわけではない。集団のサイズや集団内の個体の性質の頻度はしばしば集団の性質とみなされるが、ここでは、集団内の個体の性質の頻度について考えてみよう。
　集団のなかにAという個体の性質とBという個体の性質があり、集団中でのAの頻度をpとしよう。このときpが個体の適応度に影響するためには、個体はpの割合で個体Aと相互作用し、1－pの割合で個体Bと相互作用する必要がある。もし個体A同士は互いに近くに分布する傾向があるとすると、個体Aと個体Aは頻度pより高い確率で相互作用をする。このとき、実際に個体Aの適応度に影響するのは集団全体の頻度pではなく、「個体Aが直接相互作用している個体のなかでの頻度」であるべきだ。つまり、「現象の原因となる」集団の性質をつくりだすのは個体間の相互作用であり、互いに個体あるいは遺伝子の相互作用のない集団は、集団の性質をもつことはできない［Kawata, 1987, 1992］。
　また、集団が選択される実体となりえるには、「集団自体が増えたり減ったりすること」が、集団の性質や個体の性質あるいは遺伝子の頻度の変化の原因とならなければならない。たとえば、互いに相互作用をしていない個体の集団があり、そのなかには、Aという個体とBという個体が存在しているとしよう。もし同じ性質をもつ個体の集まりをひとつの集団とみなすと、個体Aからなる集団と個体Bからなる集団を認識することができる。もしAという個体がすべて死滅するとAからなる集団は絶滅したことになる。しかし、これは、Aからなる集団の性質が原因ではなく、Aという個体がAという性質のために選択されたのであって、集団の絶滅は個体の生死の結果であって、Aからなる集団自体の絶滅によって個体の性質の頻度が変化したとはいえない。同様に、Aという個体からCという個体が新たに生じたとすると、新しい集団Cが生じたように認識できるが、これも集団が生じたわけではなく個体が生じたといえる。
　しかし、もしAという個体同士が互いに相互作用をして、Aという個体の性質だけでは説明できない集団の性質によってAという個体がすべて死滅した場合、Aからなる集団の絶滅は集団の性質によっておこり、それが個体の性質の頻度に影響したと考えることができる。　前にも述べたように、種にはいくつか異なる定義があるが、どの定義も個体間や遺伝子間の実質的な相互作用をつねに必要とはしていない。たとえば、生物学的種概念は潜在的な交配可能な集団を想定しているが、潜在的に交配が可能であっても、実質的に長い間個体間の交配や相互作用がおこっていない場合も普通にみられる。したがって、種は選択の原因となる性質をもつとは限らないし、選択の単位となることもできない［Kawata, 1987, 1992］。
　種の性質の例としてよくあげられる集団の構造についてみてみよう［Jablonski, 1986; Sober, 1984; Vrba, 1989］。図8に示すように種3、種4はそれぞれひとつの大きなランダム交配集団をつくるが、種1、種2は小さな隔離集団を数多くつくる。このとき、種1と種2はより隔離されているために種分化率が高くなると仮定しよう。種1、種2のそれぞれの小集団の間ではほとんど実質的な交流がないとき、種1と種2を分けるものは、潜在的に交配可能であるか、単系統群であるかどうか、あるいは、形態が違っているかということだろう。しか【p.69】し、このとき、種1、種2という枠でくくった集団が特定の性質をもっていて、それが種分化率に影響しているとはいえない。種1、種2という分類は点線のように任意に分類したグループと同様に、原因となる性質を特定することはできないのである。このとき種分化率に影響しているのは、小集団に集まるという個体の性質と、小集団自体がもつ集団の性質であるといえる。

集団の性質の遺伝率
　集団選択のモデルでは（表1(j)-2）、集団の遺伝する性質を選択の原因とし、その頻度変化を説明の対象としている。たとえば、集団のなかでAとBという性質があるとき、集団中のAの頻度を集団の性質として考えてみよう。Aの頻度の高い集団ほど、集団が分かれて新しい集団を形成する確率が高いとしよう。このとき、Aの頻度の高い集団からAの頻度の高い集団が形成され、Aの頻度の低い集団からはAの頻度の低い集団が形成される傾向があるなら、この集団の性質は遺伝するといえるだろう。
　個体の性質の遺伝率は$V_{G}/V_{P}$で表わされる。$V_{P}$はその性質（表現型）の集団内の分散であり、$V_{G}$はその性質に関わる遺伝分散（相加遺伝分散）である。同様にして、集団の遺伝率は、集団間の相加遺伝分散（異なる系図をもつ集団間の相加遺伝分散）／グローバルな集団のトータルな分散（集団間＋集団内遺伝分散）で表わされる［Slatkin, 1981］。しかし、集団間でたとえ有意な遺伝的分散があったとしても、それがそのまま集団の遺伝率を示すものではない。どんな任意に設定した集団であっても、集団間の分散が有意な値をとることが可能であるからだ。前節でも述べたように、個体あるいは遺伝子が互いに相互作用をしている集団の「現象の原因になる」性質をもった集団間でなければ、選択のプロセスとして働かないからである。
　ヤブロンスキーは化石の資料を使い、近縁の種の間では類似した「種の性質」である種の占める地理的範囲をもっているとして、この種の性質は遺伝する性質であるとした［Jablonski, 1987］。しかし、前述したように、この「種の性質」は、実質的に遺伝子を交流している集団（種より小さい集団）か個体の性質の結果としてみられる「みせかけ」の性質である。

単系統群内での比較は適切か
　種選択や集団選択の様式(j)-1、(k)-1（表1）では、単系統群内での集団の数や性質の頻度を問題にしている。前節でも述べたように、個体選択では個体や遺伝子が相互作用している集団のなかでの頻度変化を問題にしているが、単系統群内の集団や種の間では相互作用がある場合は少ない。また、個体選択が生じる集団は、共通の祖先からなる単系統の個体の集まりとは限らないのである。それでは、単系統群内での集団間の選択を考えることは意義があるのだろうか。
　個体選択では集団内で個体が選択されることによって集団の遺伝子頻度や個体の性質の頻度が変化し、さらにその集団の遺伝子頻度自体は次世代の遺伝子頻度の変化の程度に影響する。しかし、単系統内の集団の間には相互作用がない場合が多いので、単系統自体の性質というものはつねに個々の集団が絶滅したり、形成されたりすることの結果であり、その単系統群の性質自体は何の影響も与えることはない。単系統群内での集団の選択というのは、個々の集団が絶滅するか増えるかが問われるのであり、その程度が他の集団と比較されるということである。つまり単系統群というのは比較するためのひとつの便宜上の単位にすぎない。単系統群が比較の単位として優れているのは、祖先を共有している集団の集まりなので、集団の歴史という条件をそろえることができるという点である。しかし、比較の条件をそろえるという意味でいえば、それは単系統群である必要性はまったくない。

集団選択の概念的可能性

　これまで述べてきた集団選択はどれくらい可能な理論なのであろうか。デーム内集団選択は、その集団を社会集団とかコロニーなどといった比較的小さくて個体同士の相互作用の強い集団を考えれば、稀な現象ではないかもしれない。実際に、デーム内集団選択の実例はいくつか報告されている。しかし、基本的に頻度依存選択やハード選択も類似した選択様式であり、前にも述べたように、デーム内集団選択を集団選択とみなすかどうかは研究者によって異なっている。
　互いに同じ資源を利用する集団を単位として考えると、無性生殖において個体が相互作用をしている集団を認識することができる。有性生殖が進化した原因の可能なひとつの理論として、同じ資源を利用する有性生殖の集団と無性生殖の集団の間におこる集団選択をあげることもできる［Nunney, 1989］。
　デーム間集団選択が報告された例もいくつか存在する。しかし、個体選択では不利に働く性質が、集団選択によって広まることを説明しようとしたデーム間選択の理論の仮定は、それほど一般的ではなく、存在するとしても、普通にみられるものではないと思われる。個体選択では不利でも有利でもない性質が、集団選択で広まったり、頻度を減少させたりする現象や、個体選択では有利な性質が集団選択で減少する例が、どれくらい存在するのかは明らかではない。いずれにしても、デーム間集団選択が働く場合の、デームとなる集団とは、その集団内で遺伝子が実際に混じり合うか、個体が相互作用をして、その集団が「生物学的現象の原因となる」性質をもっていなければならない。
　ヘクトとホフマンは種選択に関して、理論的には可能だが、これまで種選択とみなされている現象は種選択とはいえないとして、実際に確かめられた例はないとしている［Hecht and Hoffman, 1986］。筆者は、種は「現象の原因となる」性質をもちえないので、選択の原因となる性質をもつこともないし、選択される実体となることもないと考えている［Kawata, 1987; 河田, 1989, 1990］。種選択の理論は、分類学的な種がどういう運命をたどったかという記載にすぎず、進化の原因を説明する理論ではない。

5　選択の階層理論

　自然界は階層的に配置されており、その階層のそれぞれのレベルの実在物は、それぞれに進化において機能を果たしている、と考える研究者は多い。たとえば、グールドは、自然界は遺伝子―個体―集団―種―単系統群というそれぞれが個別である単位からなっている階層構造をなしているとみなし、自然選択はそれぞれのレベルの単位に働くことが可能であるという論議をしている［Gould, 1980］。またエルドリッジやサルトは、系図的階層構造と生態的階層構造を区別し、同じような議論を展開している［Eldredge, 1985; Salthe, 1985］。また、太田は、前述の共分散モデルは種や群集やバイオームなど、階層構造のどのレベルの単位にも当てはめることができるとし、自然選択は階層構造の複数のレベルで働くことを主張している［太田、一九八九］。
　また、アレンとスターやオニールらは、種とか個体といった実在論的な階層構造には疑問を呈しているが、自然界は時間と空間のスケールの違いにより階層構造をなしており、上のレベルは下のレベルに下のレベルは上のレベルに"制約"されているとした見方をし、生態学的な問題にアプローチした［Allen and Starr, 1982; O'Neill et al., 1986］。
 　私は、グールド、エルドリッジ、サルトらの入籠型階層構造をア・プリオリに認めて、生物学的な現象を考えることは、不適切であるとした［Kawata, 1987, 1992］。個体・集団・種・単系統群という入籠型階層構造は、まず最初に、種とか単系統群が「生物学的現象の原因となる」実在とみなし、それをもとに、上のレベルの実在は下のレベルの実在を内包するという関係を仮定してしまっているのである。しかし、種とか単系統群は、それ自体が「生物学的現象の原因となる」性質をもつことはない。さらに上のレベルの単位が下のレベルの単位をすべて内包するという関係が個体以上のレベルであてはまるとは限らない。
  高次レベルと下位レベルとの関係を考えるためには、ア・プリオリに仮定された実在を認識するのではなく、「生物学的現象の原因となりうる」性質をもつ集団や単位を考え、その集団や単位の間で原因と結果の関係を探ることがもっとも重要であると思われる。
  また、実際の選択のレベルや単位は、視覚上認識している単位とは異なる可能性もある。たとえば、植物では、ひとつに区切られている単位（たとえば一本の木）を個体とすると、その個体のなかには遺伝的に異なっている部位がある可能性もある［河田、1989］。植物では、構造の繰り返しの単位であるモジュールや相互作用の単位であるラメット、また遺伝的単位であるジェネットなどが、それぞれ、選択において違った役割を果たしているかもしれない［Toumi and Vuorisalo, 1989］。植物や多くの動物のなかには、人間や哺乳類などで当てはまる生物個体という概念がそのまま当てはまらないものも多い［Buss, 1986］。これまで、伝統的に認められていた生物の単位に縛られると、間違った見方をすることがあるだろう。
  入籠型階層構造における原因・結果の関係は図9Aのように表わすことができる。しかし、たとえばデーム内集団選択であれば、相互作用をして集団は相互作用の種類によって変わるかもしれず、その関係は図9Bのように表わされるかもしれない。またデーム間集団選択にしても、高次レベルの集団の絶滅は下位レベルの単位をすべて死滅させてしまうとは限らず、その関係は図9Bのようになることもあるだろう。
　自然選択のレベルを考えるとき、選択の原因となる性質はどのレベルにあるのか、選択される対象はどのレベルの単位なのか、また、どのレベルのどの現象を選択によって説明しようとしているのかを区別することがもっとも重要であろう。そのように選択のレベルを考えると、選択の原因となる性質をもつレベルは種や単系統群や高次分類群には存在しない。種や高次分類群の現象は、進化現象の結果であってけっして原因ではないのである。

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