酵母の世界 No.4-1｜Hanseniaspora uvarum：果実発酵のはじまりに現れる香りの酵母

このシリーズでは、パン・ビール・ワイン・発酵食品を支える酵母たちを、研究者の視点から少しずつ紹介しています。
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発酵の最初に現れる酵母

前回の記事では、Torulaspora delbrueckii（トルラスポラ・デルブルエッキ）という、蜂蜜や甘い生地など、糖が多い発酵環境に関わる酵母を紹介しました。

今回紹介するのは、Hanseniaspora uvarum（ハンセニアスポラ・ウヴァルム）です。

この酵母は、ブドウや果実の表面、そしてワインや果実発酵の初期に見られる non-Saccharomyces 酵母として知られています。

発酵と聞くと、最後まで糖をアルコールに変える Saccharomyces cerevisiae（サッカロマイセス・セレビシエ）のような酵母を思い浮かべるかもしれません。しかし、発酵の世界では、最後まで残る酵母だけが重要なわけではありません。

発酵の最初に現れ、香りや発酵環境に影響を与えてから、次の酵母へ場を渡していく酵母もいます。

H. uvarum は、まさにそのような「発酵のはじまり」に関わる酵母です。

香りを広げるが、扱いには注意が必要

H. uvarum は、ワインや果実酒などの発酵で注目されている酵母です。

この酵母が注目される理由の一つは、香りに関わる成分をつくることです。発酵中、酵母はアルコールだけでなく、エステルや高級アルコールなど、香りに関わるさまざまな成分をつくります。H. uvarum は、条件によって果実のような香りや華やかな香りに関わる成分を増やす可能性があり、S. cerevisiae との混合発酵でも研究されています。

実際、近年の研究では、H. uvarum を S. cerevisiae と組み合わせることで、果実酒やワインの香気成分が変化することが報告されています。香りを単純に強くするというより、香りの種類やバランスを変える酵母として見ると分かりやすいです！

一方で、H. uvarum は良い面だけを持つ酵母ではありません。
条件によっては、酢酸エチルや揮発酸などが多くなり、品質に悪影響を与えることがあります。

酢酸エチルは、少量であればフルーティーな印象に関わることがありますが、多すぎると接着剤のようなにおいに近づくことがあります。揮発酸も、多すぎるとツンとした酸っぱさや品質低下につながります。

つまり、H. uvarum は「香りを良くする酵母」と単純に言い切れる存在ではありません！
香りを広げる可能性がある一方で、使い方や条件によっては品質リスクにもなる、扱いの難しい酵母です。

果実の表面と昆虫に関わる酵母

H. uvarum の面白さは、発酵タンクの中だけではありません！

この酵母は、ブドウやさまざまな果実の表面からよく見つかる酵母として知られています。果実の表面は、一見すると静かな場所に見えますが、糖分、酸、微生物、昆虫が関わる小さな生態系でもあります。

特に、熟した果実や傷ついた果実では、果汁が表面に出てきます。そこには糖があり、酵母や細菌が利用できる環境が生まれます。H. uvarum は、そうした果実表面の微生物群集の一員として存在している酵母です。

さらに興味深いのは、昆虫との関係です！
果実に集まるショウジョウバエなどの昆虫は、酵母を運ぶ存在にもなります。近年の研究では、H. uvarum が果実やショウジョウバエ類と関係し、揮発性の代謝物によって昆虫を引き寄せる可能性も示されています。

発酵のはじまりは、タンクの中だけでなく、果実の表面や昆虫との関係の中から始まっているのかもしれません。

香りの分子は、生態系との接点になる

H. uvarum の代謝を考えるうえで面白いのは、発酵初期に揮発性の成分をつくることです。

揮発性とは、空気中に出やすいという意味です。つまり、揮発性の代謝産物は、私たちには「香り」として感じられます。
果実の表面や傷ついた果実では、糖やアミノ酸を含む果汁が微生物に利用できる状態になります。H. uvarum は、そうした環境で糖やアミノ酸を使いながら、エステル類や高級アルコール、有機酸などの代謝産物をつくります。

ここで重要なのは、これらの香りの分子が、単なる「ワインの香り成分」ではないという点です。
自然界では、酵母がつくる揮発性成分が昆虫を引き寄せることがあります。昆虫は果実に集まり、同時に酵母を別の場所へ運ぶ存在にもなります。

つまり、H. uvarum がつくる香りの分子は、人間にとっては発酵香として感じられますが、自然界では果実、酵母、昆虫をつなぐシグナルのように働いている可能性があります。

一方で、H. uvarum は S. cerevisiae のように、アルコール濃度が上がった環境で発酵を続けることは得意ではありません！

発酵が進むと、糖からエタノールがつくられ、環境中のアルコール濃度が上がっていきます。
エタノールは酵母にとってもストレスになります。細胞膜の状態を乱したり、酵素の働きや物質の取り込みに影響したりするためです。

S. cerevisiae はこのような高エタノール環境に比較的強く、発酵後半まで働くことができます。
一方、H. uvarum は果実表面や発酵初期のような、糖はあるけれどアルコールがまだ低い環境でよく見られる酵母です。そのため、発酵が進んでエタノール濃度が高くなると、増殖しにくくなり、S. cerevisiae に置き換わっていくことが多いと考えられています。

つまり、H. uvarum は発酵を最後まで完走する酵母というより、発酵初期に糖やアミノ酸を利用し、香りにつながる代謝産物をつくる酵母として見ると分かりやすいですね。

おわりに

Hanseniaspora uvarum は、発酵の初期に現れやすい non-Saccharomyces 酵母です。

この酵母を知ると、発酵は最後まで働く酵母だけで成り立っているわけではないことが分かります。果実の表面にいた酵母が発酵のはじまりに関わり、香りや発酵環境に影響し、その後に S. cerevisiae のような酵母が発酵を進めていきます。

つまり、発酵は一人の主役だけで進む物語ではありません！
序盤に現れる酵母、途中で環境を変える酵母、最後まで発酵を進める酵母。それぞれが異なる役割を持っています。

H. uvarum は、その中でも「発酵のはじまり」を考えるうえで、とても面白い酵母です。

次回は、花や果実との関係が深く、美しい色素をつくる酵母、Metschnikowia pulcherrima（メチニコビア・プルケリマ）について紹介します。

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参考文献

Albertin, W. et al. (2016). Hanseniaspora uvarum from winemaking environments show spatial and temporal genetic clustering. Frontiers in Microbiology, 6, 1569. DOI: 10.3389/fmicb.2015.01569

Hu, K. et al. (2018). Wine aroma response to different participation of selected Hanseniaspora uvarum in mixed fermentation with Saccharomyces cerevisiae. Food Research International, 108, 119–127. DOI: 10.1016/j.foodres.2018.03.037

Zhang, Z. et al. (2023). Wine aroma modification by Hanseniaspora uvarum. Food Chemistry, 20, 100930. DOI: 10.1016/j.fochx.2023.100930

Martin, V. et al. (2018). Oenological impact of the Hanseniaspora/Kloeckera yeast genus on wines: A review. Fermentation, 4(3), 76. DOI: 10.3390/fermentation4030076

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