Pojdi na vsebino

Tetrapodi

Iz Wikipedije, proste enciklopedije

Tetrapodi
Časovni razpon:
Mississippian do recentno[1]
Kolaž šestih slik tetrapodnih živali. V smeri urinega kazalca od zgoraj levo: žaba Mercurana myristicapaulstris; Dermophis mexicanus, a breznožni dvoživka, ki je videti kot gola kača; Equus quagga, stepska zebra; Sterna maxima, čigra (morska ptica); Pseudotrapelus sinaitus, sinajska agama; Tachyglossus aculeatus, kratkorili kljunati ježek
V smeri urinega kazalca od zgoraj levo: žaba Mercurana myristicapaulstris; Dermophis mexicanus, breznoga dvoživka; Equus quagga, zebra kvaga; Sterna maxima, ptica kraljeva čigra; Pseudotrapelus sinaitus, sinajska agama; Tachyglossus aculeatus, kratkorili kljunati ježek
Znanstvena klasifikacija Uredi to klasifikacijo
Kraljestvo: Animalia (živali)
Deblo: Chordata (strunarji)
Klad: Stegocephali
Klad: Tetrapoda (tetrapodi)
Hatschek & Cori, 1896
[Laurin][2][3]
Podskupine

Tetrapodi, poslovenjeno tudi četveronožci (znanstveno ime Tetrapoda; iz starogrške besede τετρα- (tetra-) 'štiri' in πούς (poús) 'noga') so klad vretenčarjev, ki vključuje vse obstoječe in izumrle dvoživke in amniote; slednji so se nadalje razvili v dva glavna klada, sauropside (plazilci, vključno z dinozavri in pticami) in sinapside (izumrli "pelikozavri", terapsidi in vsi danes živeči sesalci, vključno z ljudmi). Pri nekaterih tetrapodih so mutacije genov Hox povzročile izgubo okončin (kače, breznogi kuščarji in sleporili) ali zmanjšanje števila okončin na dve (kiti, morske krave, nekateri kuščarji, kiviji ter izumrle ptice moa in ptice slonovke).[4] Kljub temu se zaradi svojih prednikov še vedno uvrščajo med tetrapode, nekateri pa imajo še vedno zakrnele medenične izrastke, ki so ostanki zadnjih okončin.

Tetrapodi so se razvili iz skupine preprostih polvodnih živali, znanih kot tetrapodomorfi. Ti so se razvili iz starodavnih rib mesnatoplavutaric (Sarcopterygii) pred približno 390 milijoni leti, v srednjem devonu.[5] Tetrapodomorfi so predstavljali prehodno obliko med mesnatoplavutaricami in pravimi tetrapodi s štirimi okončinami, čeprav so mnogi ohranili telesno zgradbo, podobno drugim mesnatoplavutaricam. Najstarejši fosili vretenčarjev s štirimi okončinami (tetrapodov v širšem pomenu besede) so sledovi stopinj iz srednjega devona, medtem ko so fosilizirani ostanki teles postali pogosti proti koncu poznega devona, pred približno 370–360 milijoni let. Vse te devonske vrste so pripadale stebelni skupini tetrapodov, kar pomeni, da niso bile neposredni predniki nobene današnje skupine tetrapodov. Pojma, kot sta »tetrapod« in »dvoživka«, lahko opišeta nekatere od teh živali, vendar nekateri paleontologi raje uporabljajo natančnejše izraze, kot je Stegocephali. Okončine so se razvile še pred prilagoditvijo na gibanje po kopnem, vendar so do začetka karbona, pred 360 milijoni let, nekateri stebelni tetrapodi le deloma živeli vodno, da so izkoriščali hrano in zavetje na kopnem. Prvi kronski tetrapodi (potomci zadnjega skupnega prednika vseh današnjih tetrapodov) so se pojavili v tournaiški dobi zgodnjega karbona.[1]

Specifični vodni predniki tetrapodov in način, kako so po izhodu iz vode naselili kopno, ostajajo nejasni. Prehod iz telesne zgradbe, prilagojene dihanju s škrgami in plavanju z repom, na takšno, ki živali omogoča preživetje zunaj vode in gibanje po kopnem, je eden najpomembnejših znanih evolucijskih sprememb.[6][7] Tetrapodi imajo številne anatomske in fiziološke značilnosti, ki jih ločijo od svojih ribjih prednikov. Mednje sodijo različne strukture glave in vratu za hranjenje in gibanje, okostje okončin (zlasti ramenski in medenični obroč) za prenašanje teže in premikanje, bolj prilagodljive oči za vid, srednje uho za sluh ter učinkovitejše srce in pljuča za kroženje in izmenjavo kisika zunaj vode.

Stebelni-tetrapodi in "ribe-podi" so bili večinoma vodne živali. Sodobne dvoživke, ki so se razvile iz zgodnejših skupin, so običajno delno vodne; prve faze njihovega življenja so vodna jajčeca in ribam podobne ličinke, znane kot paglavci, nato pa skozi preobrazbo razvijejo okončine ter postanejo delno kopenske in delno vodne živali. Vendar pa je večina današnjih vrst tetrapodov amniotov, večina je kopenskih, katerih razvojna veja se je odcepila od zgodnejših tetrapodov zgodaj v poznem karbonu. Glavna evolucijska novost amniotov v primerjavi z dvoživkami je amnion - membrana, ki omogoča, da jajčece na kopnem zadrži tekočino in ne potrebuje vode za razvoj. (Nekateri amnioti so kasneje razvili notranjo oploditev, čeprav so jo mnoge vodne vrste zunaj rodovnega drevesa tetrapodov razvile že pred njihovim pojavom, npr. Materpiscis.) Nekateri tetrapodi, kot so kače in sleporili, so skozi nadaljnjo evolucijo izgubili del ali vse okončine, pri nekaterih pa so ostale le skrite zakrnele kosti kot ostanek udov njihovih davnih prednikov. Drugi so se vrnili k polvodnemu ali celo popolnoma vodnemu načinu življenja, prvi v obdobju karbona,[8] drugi pa šele v kenozoiku.[9][10]

Ena od osnovnih podskupin amniotov so sauropsidi. Iz njih so se razvili plazilci: lepidozavri (kuščarji, kače in tuatare), arhozavri (krokodili in dinozavri, med katere sodijo tudi ptice), želve ter številne druge izumrle oblike. Preostala skupina amniotov so sinapsidi, kamor spadajo sesalci in njihovi izumrli sorodniki. Med amnioti so tudi edini tetrapodi, ki so razvili sposobnost letenja – na primer ptice iz dinozavrov, izumrli pterozavri iz zgodnejših arhozavrov ter netopirji med sesalci.

Definicije

[uredi | uredi kodo]

Natančna definicija pojma »tetrapod« je predmet razprav med paleontologi, ki preučujejo najzgodnejše člane te skupine.[11][12][13][14]

Definicije, ki temeljijo na apomorfiji

[uredi | uredi kodo]

Večina paleontologov uporablja izraz »tetrapod« za vse vretenčarje s štirimi okončinami in jasno oblikovanimi prsti na rokah in nogah, pa tudi za vretenčarje brez okončin, če so njihovi predniki imeli okončine.[12][13] Okončine in prsti so glavne apomorfije (novo razvite lastnosti), ki opredeljujejo tetrapode, čeprav obstajajo tudi druge skeletne ali biološke novosti te skupine. Prvi vretenčarji z okončinami in prsti so se pojavili v devonu, vključno z Ichthyostega in Acanthostega iz poznega devona, ter živali, ki so pustile sledi iz srednjega devona, znane kot stopinje iz Zachelmie.[5]

Definiranje tetrapodov na podlagi ene ali dveh apomorfij lahko predstavlja težavo, če so se te značilnosti pri več kot eni razvojni liniji pojavile zaradi konvergentne evolucije. Da bi se izognili tej težavi, se definicija, osnovana na apomorfijah, pogosto dopolni z enakovredno kladistično definicijo. Kladistika je sodobna veja taksonomije, ki razvršča organizme glede na njihove evolucijske odnose, ugotovljene z filogenetsko analizo. Kladistična definicija skupino določa glede na to, kako tesno so njeni člani sorodni. Tetrapodi se na splošno štejejo za monofiletski klad, skupino, v kateri imajo vsi člani enega skupnega prednika.[13] V tem smislu lahko tetrapode opredelimo tudi kot »klad vretenčarjev z okončinami«, ki vključuje vse vretenčarje, ki vključuje vse vretenčarje.[14]

Tetrapodi kronske skupine

[uredi | uredi kodo]
Poenostavljen kladogram, ki prikazuje različne definicije tetrapodov:
* Po definiciji, ki temelji na apomorfiji in jo uporabljajo številni paleontologi, tetrapodi izvirajo iz oranžne zvezde ("Prvi vretenčarji s tetrapodno okončino")
* Če pojem omejimo na kronsko skupino, tetrapodi izvirajo iz »zadnjega skupnega prednika sodobnih tetrapodov«.

Del strokovnjakov za tetrapode, med njimi francoski paleontolog Michel Laurin, zagovarja, da se pojem tetrapod omeji na kronsko skupino.[11][15] Kronska skupina je podskupina določene živalske kategorije, opredeljena z zadnjim skupnim prednikom vseh danes živečih predstavnikov. Po tem kladističnem pristopu so »tetrapodi« opredeljeni kot najbližji skupni prednik vseh danes živečih dvoživk (Lissamphibia) in vseh danes živečih amniotov (plazilcev, ptic in sesalcev), skupaj z vsemi potomci tega prednika. V praksi to pomeni, da je izraz »tetrapod« rezerviran izključno za živali, ki sodijo med danes živeče tetrapode, tako imenovane kronske tetrapode. To je klad, ki temelji na razcepiščih, skupina s skupnim prednikom, ki izhaja iz enega samega »razcepišča« (to razcepišče je najbližji skupni prednik vseh danes živečih vrst). [13]

Opredelitev tetrapodov samo na podlagi kronske skupine bi izključila številne vretenčarje s štirimi okončinami, ki bi jih sicer šteli za tetrapode. Devonski »tetrapodi«, kot sta Ichthyostega in Acanthostega, so se razvili še pred razcepom med med sodobnimi dvoživkami (lissamphibia) in amnioti in se zato nahajajo zunaj kronske skupine. Spadajo v stebelno skupino, kamor sodijo živali, ki so v sorodu s kronsko skupino, a ne sodijo vanjo. Stebelna in kronska skupina skupaj tvorita celotno skupino (total group), imenovano Tetrapodomorpha. Sem spadajo vse živali, ki so bližje današnjim tetrapodom kot pa pljučaricam (Dipnoi), njihovim najbližjim živim sorodnikom.[16] Mnogi zgodnji tetrapodomorfi so bili po načinu življenja in telesni zgradbi še vedno ribe, medtem ko so poznejši že v mnogih pogledih spominjali na tetrapode - na primer po tem, da so imeli okončine in prste.

Laurinov pristop k opredelitvi tetrapodov temelji na prepričanju, da ima izraz večji pomen za neontologe (neformalni izraz za biologe, ki preučujejo žive organizme) kot za paleontologe, ki večinoma uporabljajo definicijo, osnovano na apomorfijah.[14] Leta 1998 je ponovno uvedel že opuščen zgodovinski izraz Stegocephali, da bi nadomestil definicijo tetrapodov temelječo na apomorfijah, ki so jo uporabljali mnogi avtorji.[17] Drugi paleontologi uporabljajo izraz stem-tetrapod (stebelni tetrapodi) za tiste vretenčarje podobne tetrapodom, ki niso člani kronske skupine; sem spadajo tako zgodnji »tetrapodi« z okončinami in tetrapodomorfne ribe.[18]

Kronskih tetrapodi imajo dve glavni podskupini: Batrachomorpha in Reptiliomorpha. Batrachomorfi vključujejo vse živali, ki si delijo novejšega skupnega prednika z današnjimi dvoživkami kot z današnjimi amnioti (plazilci, ptice in sesalci). Reptiliomorfi vključujejejo vse živali, ki si delijo novejšega skupnega prednika z damnašnjimi amnioti kot z današnjimi dvoživkami.[19] Gaffney (1979) je kronski skupini tetrapodov dal ime Neotetrapoda, čeprav je le malo avtorjev sledilo temu predlogu.[14]

Najzgodnejši fosili, pripisani kronskim tetrapodom, so odtisi stopal iz najzgodnejšega karbona (tournaisij) v Avstraliji. Te sledi so verjetno pripadale zgodnjim amniotom ali morda celo sauropsidom. Pred odkritjem teh sledi so bili najzgodnejši dokazi o kronskih tetrapodih odtisi temnospondilov iz nekoliko kasnejšega obdobja tournaisija.[1]

Biotska raznovrstnost

[uredi | uredi kodo]

Tetrapodi vključujejo štiri tradicionalne živeče razrede: dvoživke, plazilce, ptice in sesalce. Na splošno se je biotska raznovrstnost današnjih dvoživk[20] in tetrapodov[21] skozi čas eksponentno povečevala; več kot 30.000 danes živečih vrst, izvira iz ene same skupine dvoživk, ki je živela v zgodnjem do srednjem devonu. Vendar pa je bil ta proces diverzifikacije vsaj nekajkrat prekinjen zaradi večjih bioloških kriz, kot je bilo izumrtje v permu in triasu, ki je prizadelo tudi amniote.[22] Sestava biotske raznovrstnosti se je skozi čas spreminjala: v paleozoiku so prevladovale dvoživke, v mezozoiku plazilci, v kenozoiku pa se je raznovrstnost hitro povečala predvsem zaradi eksplozivne rasti ptic in sesalcev. S povečevanjem biotske raznovrstnosti se je povečevalo tudi število vrst in ekoloških niš, ki so jih zasedli tetrapodi. Prvi tetrapodi so bili vodni in so se prehranjevali predvsem z ribami. Danes Zemlja izjemno raznolikost tetrapodov, ki živijo v številnih habitatih in imajo raznoliko prehrano.[21] V spodnji tabeli so prikazane ocene za posamezne razrede tetrapodov z Rdečega seznama ogroženih vrst IUCN, 2014.3, vključno s številom opisanih danes živečih vrst in številom ogroženih vrst.[23]

Globalni povzetek IUCN ocen za živeče vrste tetrapodov (2023)[23]
Skupina tetrapodov Slika Razred Ocenjeno število
opisanih vrst[23][a]		 Število vrst
ocenjenih za Rdeči seznam[23]		 Delež opisanih
vrst ocenjenih za Rdeči seznam[23]		 Ogrožene vrste
v Rdečem seznamu[23]		 Ocenjeni odstotek ogroženih vrst[23]
Anamnioti
odlagajo jajca v vodo		 Dvoživke 8.707 8.020 92% 2.876 41%
Amnioti
prilagojeni za valjenje jajc na kopnem		 Plazilci 12.060 10.254 85% 1.848 21%
Ptiči 11.197 11.197 100% 1.354 12%
Sesalci 6.631 5.980 90% 1.339 26%
Skupaj 38.595 35.451 92% 7.417
  1. ↑ Ocenjene številke za dvoživke, plazilce, ptiče in sesalce so bile pridobljene iz Amphibian Species of the World: An Online Reference (verzija 6.2, 1. december 2023), Reptile Database (pridobljeno: decembra 2023), Handbook of the Birds of the World in BirdLife International digital checklist of the birds of the world (verzija 8; pridobljeno: 11. decembra 2023) in Mammal Diversity Database (verzija 1.11, izdano 15. aprila 2023; pridobljeno 1. decembra 2023).[23]

Klasifikacija

[uredi | uredi kodo]
Carl Linnaeus je leta 1735 razvrstil živali, v katerih so prve tri razrede zasedli tetrapodi.

Klasifikacija tetrapodov ima dolgo zgodovino. Tradicionalno se delijo v štiri razrede, in sicer na podlagi osnovnih anatomskih in fizioloških lastnosti.[24] Kače in druge breznoge plazilce štejemo med tetrapode, ker so dovolj podobni drugim plazilcem s štirimi okončinami. Podobno velja za sleporile in vodne sesalce. V sodobnejši taksonomiji pa se pogosto uporablja kladistika, ki razvršča tetrapode na različno število večjih »vej« (kladov) filogenetskega drevesa.

Kot v mnogih drugih področjih evolucijske biologije tudi tukaj potekajo razprave o tem, kako najprimerneje razvrstiti skupine znotraj tetrapodov. Tradicionalna biološka klasifikacija včasih ne upošteva evolucijskih prehodov med starejšimi skupinami in njihovimi potomci, ki imajo povsem drugačne značilnosti. Primer so ptice, ki so se razvile iz dinozavrov, a jih tradicionalno obravnavajo kot ločeno skupino, ker imajo drugačno telesno zgradbo in funkcije. V filogenetski klasifikaciji pa velja drugačno pravilo: novejše skupine so vedno vključena v starejše. Po tem sistemu klasifikacije dinozavri in ptice niso nasprotujoče si skupine, temveč so ptice podskupiba dinozavrov.

Zgodovina klasifikacije

[uredi | uredi kodo]

Tetrapodi, med katere spadajo vse velike in srednje velike kopenske živali, so bili med najbolje poznanimi živalmi že v najstarejših časih. V Aristotelovih časih je bila dobro znana osnovna delitev na sesalce, ptiče in tetrapode, ki ležejo jajca (t. i. »herpetofavna«), prav tako pa je bilo jasno, da mednje sodijo tudi kače brez nog.[25] Z nastankom sodobne biološke klasifikacije v 18. stoletju je Linné uporabil enako delitev:tetrapodi so zasedli prve tri od njegovih šestih razredov živali.[26] Čeprav so si plazilci in dvoživke lahko na videz precej podobni, je francoski zoolog Pierre André Latreille na začetku 19. stoletja prepoznal velike fiziološke razlike med njimi ter in »herpetofavno« razdelil v dva razreda. Tako so nastali štirje danes znani razredi tetrapodov: dvoživke, plazilci, ptiči in sesalci.[27]

Moderna klasifikacije

[uredi | uredi kodo]

Ko se je osnovna razvrstitev tetrapodov utrdila, je sledilo približno pol stoletja, v katerem so razvrščanje živih in fosilnih skupin večinoma opravljali strokovnjaki znotraj posameznih razredov. V zgodnjih 1930-ih letih je ameriški paleontolog vretenčarjev Alfred Romer (1894–1973) v svoji knjigi Paleontologija vretenčarjev pripravil pregled, v katerem je združil taksonomsko delo iz različnih podpodročij in oblikoval urejen sistem razvrščanja.[28] Ta klasična shema, z manjšimi spremembami, se še vedno uporablja v delih, kjer je nujen celosten pregled, npr. Benton (1998) ter Knobill in Neill (2006).[29][30] Čeprav se večinoma pojavlja v splošnih delih, se še vedno uporablja tudi v nekaterih specializiranih delih, kot je Fortuny et al. (2011).[31] Taksonomija do ravni podrazredov, prikazana tukaj, jepovzeta po Hildebranda in Goslowa (2001):[32]

  • Nadrazred Tetrapoda – vretenčarji s štirimi okončinami
    • Razred Amphibia – dvoživke
    • Razred Reptilia – plazilci
      • Podrazred Diapsida – diapsidi, vključno s krokodili, dinozavri, ptiči, kuščarji, kačami in želvami
      • Podrazred Euryapsida – evriapsidi
      • Podrazred Synapsida – sinapsidi, vključno s sesalcem podobnimi plazilci – zdaj ločena skupina (pogosto veljajo za prednike sesalcev)
      • Podrazred Anapsida – anapsidi
    • Razred Mammalia – sesalci
      • Podrazred Prototheria – sesalci, ki ležejo jajca, vključno z stokovci
      • Podrazred Allotheria – Multituberculata
      • Podrazred Theria – živorodni sesalci, vključno z vrečarji in višjimi sesalci (Placentalia)

Ta klasifikacija je tista, ki jo najpogosteje najdemo v šolskih učbenikih in poljudnoznanstvenih delih. Je pregledna in enostavna za uporabo, vendar jo je kladistika večkrat kritizirala. Najzgodnejši tetrapodi so namreč razvrščeni v razred Amphibia, čeprav je več skupin bližje sorodnih z amnioti kot s sodobnimi dvoživkami. Tradicionalno ptice niso šteli za plazilce, vendar so krokodili z njimi v tesnejšem sorodstvu kot z drugimi plazilci, kot so kuščarji. Poleg tega se danes ptiči štejejo za potomce teropodnih dinozavrov. Bazalni nesesalski sinapsidi (»plazilcem podobni sesalci«) se tradicionalno prav tako uvrščajo v razred Reptilia kot ločen podrazred,[24] vendar so tesneje povezani s sesalci kot z današnjimi plazilci.Takšna opažanja so pripeljala nekatere avtorje do mnenja, da bi morala biti razvrstitev osnovana izključno na filogeniji, ne pa na anatomiji in fiziologiji.

Evolucija

[uredi | uredi kodo]
Devonske ribe, med njimi zgodnji morski pes Cladoselache, Eusthenopteron in druge mesnatoplavutarice, ter plakodermi Bothriolepis (Joseph Smit, 1905).
Fosil Tiktaalik
Eusthenopteron, ≈385 Ma
Tiktaalik, ≈375 Ma
Acanthostega, ≈365 Ma

Tetrapodi so se razvili iz zgodnjih rib kostnic (Osteichthyes), natančneje iz tetrapodomorfne veje mesnatoplavutaric (Sarcopterygii), ki so živele v zgodnjem do srednjem devonu.

Prvi tetrapodi so se verjetno razvili v emsijanski stopnji zgodnjega devona iz tetrapodomorfnih rib, ki so živele v plitvih vodnih okoljih.[33][34] Najzgodnejši tetrapodi so bile živali, podobne Acanthostegi, z nogami in pljuči ter škrgami. Kljub nogam so bili še vedno večinoma vodni organizmi in niso bili prilagojeni življenju na kopnem.

Najzgodnejši tetrapodi so naseljevali slano, brakično in sladkovodno okolje, pa tudi okolja z zelo spremenljivo slanostjo. Te lastnosti so bile skupne mnogim zgodnjim ribam mesnatoplavutaricam. Ker so fosile zgodnjih tetrapodov našli na dveh devonskih celinah, Lavraziji (Evramerika) in Gondvani, pa tudi na Severnokitajskem kratonu, se domneva, da so lahko preplavali plitva (in razmeroma ozka) celinska morja, ki so ločevale te kopenske mase.[35][36][37]

Od začetka 20. stoletja so predlagali več družin tetrapodomorfnih rib kot najbližje sorodnike tetrapodov. Med njimi so rizodonti (zlasti Sauripterus),[38][39] osteolepididi, tristihopteridi (zlasti Eusthenopteron) in v novejšem času elpistostegaliji (znani tudi kot Panderichthyida), kamor spada tudi rod Tiktaalik.[40]

Pomembna značilnost Tiktaalika je odsotnost kosti, ki so pokrivale škrge. Te kosti bi sicer povezovale ramenski obroč z lobanjo, zaradi česar bi ramenski obroč postal del lobanje. Ker teh kosti ni, je ramenski obroč ločen od lobanje in povezan s trupom le prek mišic in drugih mehkih tkiv. Rezultat tega je pojav vratu. Ta značilnost se pojavlja le pri tetrapodih in Tiktaaliku, ne pa pri drugih tetrapodomorfnih ribah. Tiktaalik je imel tudi vzorec kosti v stropu lobanje (zgornja polovica lobanje), ki je bil podoben tistemu pri poznodevonskem tetrapodu Ichthyostega. Obe živali sta imeli poltrd prsni koš s prekrivajočimi se rebri, kar je morda nadomeščalo togo hrbtenico. V povezavi z močnimi sprednjimi okončinami in ramenskim obročem sta Tiktaalik in Ichthyostega morda lahko hodila po kopnem podobno kot tjulenj, s sprednjim dvignjenim delom trupa in zadnjim delom, ki se je vlekel za njim. Nazadnje, kosti v plavutih Tiktaalika so bile po obliki do neke mere podobne kostem okončin tetrapodov.[41][42]

Vendar pa obstajajo težave s tem, da bi Tiktaalika obravnavali kot prednika tetrapodov. Na primer, imel je dolgo hrbtenico z veliko več vretenci kot kateri koli znani tetrapod ali druga tetrapodomorfna riba. Tudi najstarejše sledi fosilov tetrapodov (odtisi in sledi) so precej starejši od njega. Za to neskladje v datumih je bilo predlaganih več hipotez: 1) Najbližji skupni prednik tetrapodov in Tiktaalika je živel že v zgodnjem devonu. Po tej hipotezi je Tiktaalikova linija najbližja tetrapodom, vendar je bil sam Tiktaalik le pozno preživel relikt.[43] 2) Tiktaalik predstavlja primer vzporedne evolucije. 3) Tetrapodi so se razvili več kot enkrat.[44][45]

Euteleostomi / Osteichthyes
Actinopterygii

(žarkoplavutarice)
Sarcopterygii
Actinistia

Coelacanthiformes (koelakanti)

Rhipidistia
Dipnomorpha

Dipnoi (pljučarice)

Tetrapodomorpha

†Tetrapodomorfne ribe

Tetrapoda

(mesnatoplavutarice)
(kostnice)

Filogenija

[uredi | uredi kodo]

Stebelna skupina

[uredi | uredi kodo]

Stebelni tetrapodi (stem tetrapods) so vse živali, ki so bile bližji sorodniki tetrapodov kot pljučaricam, vendar pa niso del t.i. kronske skupine tetrapodov. Spodnji kladogram prikazuje sorodstvena razmerja stebelnih tetrapodov. Vse te evolucijske linije so izumrle, razen Dipnomorpha in Tetrapoda; po Swartz, 2012:[46]

Kronska skupina

[uredi | uredi kodo]

Kronski tetrapodi so opredeljeni kot najbližji skupni prednik vseh danes živečih tetrapodov (dvoživk, plazilcev, ptic in sesalcev) ter vsi potomci tega prednika.

Vključitev določenih izumrlih skupin v kronske tetrapode je odvisna od sorodstvenih vezi sodobnih dvoživk Lissamphibia.[47][48]

  • Hipoteza temnospondilov (TH), člani Lissamphibia so najbolj sorodni disorofnim temnospondilom, kar pomeni, da bi bili temnospondili tetrapodi.
  • Hipoteza lepospondilov (LH), člani Lissamphibia so sestrski takson lizoroifnih lepospondilov, kar pomeni, da bi bili lepospondili tetrapodi in temnospondili stebčni tetrapodi.
  • Polifiletska hipoteza (PH), žabe in repati krkoni so se razvili iz disorofnih temnospondilov, medtem ko izvirajo sleporili iz mikrozavrov lepospondilov. Po tej razlagi bi bili tako lepospondili kot temnospondili pravi tetrapodi.

Izvor sodobnih dvoživk

[uredi | uredi kodo]

Hipoteza temnospondilov (TH)

[uredi | uredi kodo]

Ta hipoteza ima več različic, večina pa predvideva, da so se sodobne dvoživke (Lissamphibia) razvile iz disorofnih temnospondilov, običajno s fokusom na amfibamide in branhiozavride.[49]

To je trenutno najbolj sprejeta hipoteza o izvoru dvoživk, ki jo podpirajo Ruta et al (2003a,b), Ruta in Coates (2007), Coates et al (2008), Sigurdsen in Green (2011), ter Schoch (2013, 2014).[48][50]

Kladogram prirejen po Coates, Ruta in Friedman (2008).[51]

Kronska skupina Tetrapoda
Temnospondyli
Kronska skupina Lissamphibia
 skupna skupina Lissamphibia
skupna skupina Amniota

Hipoteza lepospondilov (LH)

[uredi | uredi kodo]

Kladogram prirejen po Laurinu, How Vertebrates Left the Water (2010).[52]

Stegocephalia
† stebelni tetrapodi
skupna skupina Lissamphibia
skupna skupina Amniota
("Tetrapoda")

Polifiletska hipoteza (PH)

[uredi | uredi kodo]

Ta hipoteza predvideva, da so batrahij (žabe in repati krkoni) nastali iz disorofoidnih temnospondilov, medtem ko so se sleporili razvili iz mikrozavrov lepospondilov. Obstajata dve različici te hipoteze, eno je razvil Carroll,[53] drugo pa Anderson.[54]

Kladogram prirejen po Schoch, Frobisch, (2009).[55]

Anatomija in fiziologija

[uredi | uredi kodo]

Ribji predniki tetrapodov, tetrapodomorfi, so imel podobne lastnosti kot zgodnji tetrapodi, vključno z notranjimi nosnicami in veliko mesnato plavutjo, zgrajeno na kosteh, iz katerih se je lahko razvila tetrapodova okončina. Za prehod v kopensko okolje okolju so morale živali premagati številne izzive. Njihova telesa so potrebovala dodatno oporo, saj vzgon v vodi ni bil več prisoten. Zadrževanje vode je postalo pomembno, ker voda ni bila več osnovno okolje in se je hitro izgubljala. Razviti so morali nove čutne sisteme, da so se lahko učinkovito gibali in preživeli na kopnem.

Lobanja

[uredi | uredi kodo]
Shematski prikaz lobanje tetrapoda

Pri zgodnjih tetrapodih so možgani zapolnjevali le polovico lobanje. Preostali prostor je bil zapolnjen z maščobnim tkivom ali tekočino, kar je omogočalo prostor za rast možganov ob prilagajanju na kopensko življenje.[56] Nebne in čeljustne strukture tetramorfov so bile podobne tistim pri zgodnjih tetrapodih, podobno pa je bilo tudi njihovo zobovje, značilni so bili labirintni zobje, ki so se vpenjali v vdolbine na nebu ustne votline. Glavna razlika med zgodnjimi tetrapodomorfnimi ribami in zgodnjimi tetrapodi je bila v relativnem razvoju sprednjega in zadnjega dela lobanje; gobec je veliko manj razvit kot pri večini zgodnjih tetrapodov, zadnji (postorbitalni) del lobanje pa precej daljši kot pri dvoživkah. Pomembna značilnost, ki ločuje lobanjo tetrapoda od ribje, je relativna dolžina sprednjega in zadnjega dela. Ribe so imele dolg zadnji del lobanje, sprednji pa kratek; očesni votlini sta bila nameščeni bolj spredaj. Pri tetrapodih se je sprednji del lobanje podaljšal, zaradi česar so se očesne votline pomaknile bolj nazaj.

Vrat

[uredi | uredi kodo]

Pri tetrapodomorfnih ribah, kot je Eusthenopteron, je bil del telesa, ki je kasneje postal vrat, prekrit s številnimi kostmi, ki so pokrivale škrge. Te kosti so bile del črpalnega mehanizma, ki je omogočal pretok vode skozi usta in škrge.

Bazalnem tetrapod Acanthostega (in kasnejši tetrapodi) so izgubili, kosti, ki pokrivajo škrge in kosti, ki so povezovale ramenski obroč z lobanjo. Z izgubo teh kosti so tetrapodi pridobili vrat, kar jim je omogočilo, da so lahko glavo premikali bolj neodvisno od trupa. To je posledično zahtevalo močnejše povezave mehkih tkiv med glavo in trupom, vključno z mišicami in vezmi, ki povezujejo lobanjo s hrbtenico in ramenskim obročem. Skupine kosti so se utrdile in okrepile.[57]

Pri karbonskih tetrapodih je vratni sklep omogočal, da se je hrbtenica premikala glede na lobanjo. Pri tetrapodomorfnih ribah, kot je Eusthenopteron, takšnega vratnega sklepa ni bilo. Vratni sklep se je v različnih linijah zgodnjih tetrapodov razvil neodvisno.[58]

Pri vseh tetrapodih pa je značilno, da v običajni, pozorni drži držijo vrat v najbolj možni navpični iztegnitvi.[59]

Zobje

[uredi | uredi kodo]
Prečni prerez zoba labirintodonta

Tetrapodi so imeli zobno strukturo, znano kot "plicidentin", za katero so značilne gube v sklenine, kar je vidno na prerezu zoba. Ta vrsta zobne strukture se je razvila neodvisno pri več vrstah rib kostnic, tako žarkoplavutarucah kot pri mesnatoplavutaricah, pri nekaterih sodobnih kuščarjih in pri številnih tetrapodomorfnih ribah. Gube zagotavljajo dodatno moč mlademu zobu. Takšni zobje so pri mladičih povezani s hranjenjem z mehkim plenom.[60][61]

Aksialni skelet

[uredi | uredi kodo]

S prehodom iz vode na kopno je hrbtenica morala postati dovolj močna, da je prenašala težo telesa, in zagotavljati gibljivost, kjer je bilo to potrebno. Prej se je lahko upogibala po celotni dolžini. Prav tako parni okončini prej nista bili povezani s hrbtenico, sedaj pa okrepljeni okončini prenašata oporo na telesno os.

Obroči

[uredi | uredi kodo]

Ramenski obroč se je ločil od lobanje, kar je izboljšalo premikanje po kopnem. Pri zgodnjih sarkopterigiji se je klejtrum ohranil kot ključnica, medključnica pa je bila dobro razvita in je ležala na spodnji strani prsnega koša. Pri primitivnih oblikah sta ključnici in medključnica lahko zrasli skupaj na spodnji strani in tvorili široko prsno ploščo.

Medenični obroč je postal veliko večji od preproste plošče, ki jo najdemo pri ribah, in je vseboval več mišic. Razširil se je navzgor in je bil s hrbtenico povezan z enim ali več specializiranimi križnimi rebri. Zadnje noge niso nosile le nosile teže, temveč so zagotavljale tudi pogon.

Okončine

[uredi | uredi kodo]

Telo mesnoplavutnic je bilo podprto s kostmi, kar je bila verjetno lastnost vseh zgodnjih rib kostnic (Osteichthyes). Predniki žarkoplavutnic (Actinopterygii) so se razvijali v drugo smer. Tetrapodomorfni predniki tetrapodov so še naprej razvijali in izpopolnjevali svoje mesnate plavuti. Njihove parne plavuti so imele kosti, ki so bile homologne nadlahtnici, podlahtnici in koželjnici v sprednjih plavutih ter stegnenici, golenici in mečnici v medeničnih plavutih.[62]

Parne plavuti zgodnjih mesnatoplavutaric so bile manjše od okončin tetrapodov, vendar je bila skeletna zgradba zelo podobna, saj so imeli zgodnje mesnatoplavutarice eno samo proksimalno kost (analogno nadlahtnici ali stegnenici), dve kosti v naslednjem segmentu (podlaket ali spodnji del noge) in nepravilno razdelitev plavuti, približno primerljivo s strukturo zapestja/nartnice in prsti roke.

Gibanje

[uredi | uredi kodo]

Zgodnji tetrapodi so imeli zelo značilno držo. Nadlaket in zgornji del nog sta bila skoraj vodoravno iztegnjena iz telesa, podlaket in spodnji del noge pa sta se iztegnili navzdol pod skoraj pravim kotom. Večina moči živali je bila namenjena dvigovanju telesa od tal za hojo, ki je bila verjetno počasna in težavna. S takšno držo so lahko delali le kratke, široke korake. To potrjujejo fosilizirani odtisi stopal, najdeni v karbonskih kamninah.

Hranjenje

[uredi | uredi kodo]

Zgodnji tetrapodi so imeli široko čeljust s šibkimi mišicami. V čeljustih so se nahajali srednje veliki palatinalni zobje, zobje na vomerju (zgornji) in koronidni (spodnji) zobje, poleg tega pa tudi vrste manjših zob. To je v nasprotju z večjimi podočniki in majhnimi robnimi zobmi zgodnejših tetrapodomorfih rib, kot je bil Eusthenopteron. Čeprav to kaže na spremembo prehranjevalnih navad, natančna narava te spremembe ni znana. Nekateri znanstveniki so predlagali, da gre za prehod hranjenje pri dnu ali v plitvejših vodah (Ahlberg in Milner 1994). Drugi so predlagali način hranjenja, primerljiv z načinom japonskega velikega močerada, ki uporablja tako sesanje kot neposredno grizenje za uživanje majhnih rakov in rib. da so jih uporabljali za hranjenje pod vodo, ne na kopnem.[63]

Pri kasnejših kopenskih tetrapodih razvila dva načina zapiranja čeljusti: statični in kinetično-inercijski (znan tudi kot hlastanje). Pri statičnem načinu so čeljustne mišice razporejene tako, da imajo čeljusti največjo silo, ko so zaprte ali skoraj zaprte. Pri kinetično-inercijskem načinu se največja sila uporabi, ko so čeljusti široko odprte, zaradi česar se čeljusti zaprejo z veliko hitrostjo in zagonom. Čeprav se kinetično-inercijski način občasno pojavi tudi pri ribah, so pri njih potrebne posebne prilagoditve (kot so zelo ozke čeljusti), da se spopadejo z viskoznostjo in gostoto vode, kar bi sicer oviralo hitro zapiranje čeljusti.

Jezik tetrapodov je zgrajen iz mišic, ki so nekoč nadzorovale odprtine škrg. Jezik je pritrjen na podjezičnico.[64][65][66] Jezik se je razvil šele, ko so škrge začele izginjati. Ker je imela Acanthostega še vedno škrge, je to bil kasnejši evolucijski razvoj. Pri živalih, ki se prehranjujejo v vodi, voda podpira hrano, tako da jo lahko posrkajo v usta. Na kopnem pa za prehranjevanje jezik postane zelo poomemben.

Dihanje

[uredi | uredi kodo]

Na razvoj dihanja zgodnih tetrapodov je vplival dogodek, znan kot "ogljena vrzel", obdobje, ki je trajalo več kot 20 milijonov let, v srednjem in poznem devonu, ko je bila raven kisika v ozračju prenizka.[67] V tem času so nekatere ribe, ki so živele v anoksičnih vodah (z zelo nizko vsebnostjo kisika), razvile sposobnost dihanja zraka.[68][69][70]

Zgodnji tetrapodi so se verjetno zanašali na štiri načine dihanja: s pljuči[71][72], s škrgami[73], dihanjem skozi kožo[74] ter skozi sluznico prebavnega trakta, zlasti ust[75].

Krvni obtok

[uredi | uredi kodo]

Zgodnji tetrapodi so verjetno imeli triprekatno srce, podobno kot ga imajo danes dvoživke ter lepidozavri in nekateri plazilci (chelonia). Spiralna zaklopka je bila bistvena za preprečevanje mešanja s kisikom obogatene krvi iz pljuč in s kisikom osiromašene krvi iz telesnih tkiv, kar je omogočalo višji metabolizem in večjo aktivnost živali. [76]

Čutila

[uredi | uredi kodo]

Voh

[uredi | uredi kodo]

Razlika v gostoti med zrakom in vodo povzroča, da se vonji (določene kemične spojine, ki jih zaznajo kemoreceptorji) obnašajo drugače. Žival, ki je prvič prišla na kopno, bi imela težave pri iskanju kemičnih signalov, če bi se njen voh razvil le v vodnem okolju. V nosni votlini se je razvil tudi vomeronazalni organ, ki je namenjen zaznavanju feromonov na kopnem. Ta organ je bil kasneje pri nekaterih skupinah žival, kot so arhozavri in ozkonose opice izgubljen ali se je zmanjšal; pri drugih skupinah, kot so lepidozavri, pa se je še dodatno razvil.[77]

Bočno čutilo

[uredi | uredi kodo]

Ribe imajo bočno čutilo, s katerim zaznavajo spremembe tlaka v vodi. Takšnega tlaka v zraku ni mogoče zaznati, vendar so na lobanji zgodnjih tetrapodov našli žlebiče bočnemu čutnemu organu. To nakazuje, da so ti organizmi živeli v vodnem ali vsaj delno vodnem habitatu. Sodobne dvoživke, ki so delno vodne živali, imajo to značilnost, medtem ko je pri višjih vretenčarjih izginila.

Vid

[uredi | uredi kodo]

Pri prehodu na kopno so se oči tetrapodov močno spremenile. Spremembe v očesu so nastale, ker se obnašanje svetlobe na površini očesa razlikuje med zračnim in vodnim okoljem zaradi razlike v lomnem količniku. Goriščna razdalja leče spremenila, da bi delovala v zraku. Oko je bilo zdaj izpostavljeno relativno suhemu okolju in ne vodi, zato so se razvile veke in solzni kanali, ki proizvajajo tekočino za vlaženje očesnega zrkla.

Zgodnji tetrapodi so podedovali niz petih opsinov: paličnice in čepnice, znanih kot opsini vretenčarjev.[78][79][80]

Ravnotežje

[uredi | uredi kodo]

Tetrapodi so ohranili funkcijo sposobnost ravnotežja, ki jo omogoča notranje uho od ribjih prednikov. Ta funkcija se je razvila že pri njihovih ribjih prednikih.

Sluh

[uredi | uredi kodo]

Šele v zgodnjem triasu, približno sto milijonov let po osvojitvi kopnega, se je bobničasto srednje uho (neodvisno) razvilo pri vseh linijah tetrapodov.[81] Približno petdeset milijonov let pozneje (pozni trias) se je pri sesalcih kolumela zmanjšala in postala stremence.

Glej tudi

[uredi | uredi kodo]

Sklici

[uredi | uredi kodo]
  1. 1 2 3 Long, John A.; Niedźwiedzki, Grzegorz; Garvey, Jillian; Clement, Alice M.; Camens, Aaron B.; Eury, Craig A.; Eason, John; Ahlberg, Per E. (14. maj 2025). »Earliest amniote tracks recalibrate the timeline of tetrapod evolution«. Nature (v angleščini): 1–8. doi:10.1038/s41586-025-08884-5. ISSN 1476-4687. PMC 12119326.
  2. ↑ Hatschek, B.; Cori, C. J. (1896). Elementarcus der Zootomie in fünfzen Vorlesungen [Elementary Zootomy in Fifteen Lectures] (v nemščini). Jena: Gustav Fischer.
  3. ↑ de Queiroz, K.; Cantino, P. D.; Gauthier, J. A., ur. (2020). »Tetrapoda B. Hatschek and C. J. Cori 1896 [M. Laurin], converted clade name«. Phylonyms: A Companion to the PhyloCode. Boca Raton: CRC Press. str. 759–764. ISBN 978-1-138-33293-5.
  4. ↑ Di-Poï, Nicolas; Montoya-Burgos, Juan I.; Miller, Hilary; in sod. (4. marec 2010). »Changes in Hox genes' structure and function during the evolution of the squamate body plan«. Nature. 464 (7285): 99–103. Bibcode:2010Natur.464...99D. doi:10.1038/nature08789. PMID 20203609. S2CID 205219752. Arhivirano iz spletišča dne 5. julija 2023. Pridobljeno 6. julija 2023.
  5. 1 2 Narkiewicz, Katarzyna; Narkiewicz, Marek (januar 2015). »The age of the oldest tetrapod tracks from Zachełmie, Poland«. Lethaia. 48 (1): 10–12. Bibcode:2015Letha..48...10N. doi:10.1111/let.12083. ISSN 0024-1164.
  6. ↑ Long JA, Gordon MS (september–oktober 2004). »The greatest step in vertebrate history: a paleobiological review of the fish-tetrapod transition«. Physiol. Biochem. Zool. 77 (5): 700–19. doi:10.1086/425183. PMID 15547790. S2CID 1260442. Arhivirano iz spletišča dne 12. aprila 2016. Pridobljeno 9. aprila 2011. as PDF Arhivirano 2013-10-29 na Wayback Machine.
  7. ↑ Shubin, N. (2008). Your Inner Fish: A Journey Into the 3.5-Billion-Year History of the Human Body. New York: Pantheon Books. ISBN 978-0-375-42447-2.
  8. ↑ Laurin 2010, str. 163
  9. ↑ Canoville, Aurore; Laurin, Michel (junij 2010). »Evolution of humeral microanatomy and lifestyle in amniotes, and some comments on paleobiological inferences«. Biological Journal of the Linnean Society. 100 (2): 384–406. doi:10.1111/j.1095-8312.2010.01431.x.
  10. ↑ Laurin, Michel; Canoville, Aurore; Quilhac, Alexandra (avgust 2009). »Use of paleontological and molecular data in supertrees for comparative studies: the example of lissamphibian femoral microanatomy«. Journal of Anatomy. 215 (2): 110–123. doi:10.1111/j.1469-7580.2009.01104.x. PMC 2740958. PMID 19508493.
  11. 1 2 Laurin, Michel (1. marec 2002). »Tetrapod Phylogeny, Amphibian Origins, and the Definition of the Name Tetrapoda«. Systematic Biology. 51 (2): 364–369. doi:10.1080/10635150252899815. ISSN 1076-836X. PMID 12028737.
  12. 1 2 Anderson, Jason S. (1. september 2002). »Use of Well-Known Names in Phylogenetic Nomenclature: A Reply to Laurin«. Systematic Biology. 51 (5): 822–827. doi:10.1080/10635150290102447. ISSN 1076-836X. PMID 12396594.
  13. 1 2 3 4 Ruta, M.; Coates, M.I.; Quicke, D.L.J. (2003). »Early tetrapod relationships revisited« (PDF). Biological Reviews. 78 (2): 251–345. doi:10.1017/S1464793102006103. PMID 12803423. S2CID 31298396. Arhivirano (PDF) iz spletišča dne 20. septembra 2016. Pridobljeno 2. avgusta 2022.
  14. 1 2 3 4 Laurin, Michel; Anderson, Jason S. (1. februar 2004). Simon, Chris (ur.). »Meaning of the Name Tetrapoda in the Scientific Literature: An Exchange«. Systematic Biology (v angleščini). 53 (1): 68–80. doi:10.1080/10635150490264716. ISSN 1076-836X. PMID 14965901. S2CID 15922260.
  15. ↑ Queiroz, Kevin de; Cantino, Philip D.; Gauthier, Jacques A. (2020). »Stegocephali E. D. Cope 1868 [M. Laurin], converted clade name«. V De Queiroz, Kevin; Cantino, Philip; Gauthier, Jacques (ur.). Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (1st izd.). Boca Raton: CRC Press. doi:10.1201/9780429446276. ISBN 9780429446276. S2CID 242704712. Arhivirano iz spletišča dne 5. aprila 2023. Pridobljeno 2. avgusta 2022.
  16. ↑ Clack 2012, str. 87–9
  17. ↑ Laurin, Michel; Girondot, Marc; de Ricqlès, Armand (2000). »Early tetrapod evolution« (PDF). Trends in Ecology & Evolution. 15 (3): 118–123. doi:10.1016/S0169-5347(99)01780-2. ISSN 0169-5347. PMID 10675932. Arhivirano iz prvotnega spletišča (PDF) dne 22. julija 2012. Pridobljeno 8. junija 2015.
  18. ↑ Laurin 2010, str. 9
  19. ↑ Benton 2009, str. 99
  20. ↑ Marjanović D, Laurin M (2008). »Assessing confidence intervals for stratigraphic ranges of higher taxa: the case of Lissamphibia« (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 53 (3): 413–432. doi:10.4202/app.2008.0305. S2CID 53592421. Arhivirano (PDF) iz spletišča dne 29. oktobra 2013. Pridobljeno 17. januarja 2013.
  21. 1 2 Sahney, S.; Benton, M.J.; Ferry, P.A. (avgust 2010). »Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land«. Biology Letters. 6 (4): 544–547. doi:10.1098/rsbl.2009.1024. PMC 2936204. PMID 20106856.
  22. ↑ Ward, P.D.; Botha, J.; Buick, R.; Kock, M.O.; Erwin, D.H.; Garrisson, G.H.; Kirschvink, J.L.; Smith, R. (4. februar 2005). »Abrupt and gradual extinction among late Permian land vertebrates in the Karoo Basin, South Africa« (PDF). Science. 307 (5710): 709–714. Bibcode:2005Sci...307..709W. CiteSeerX 10.1.1.503.2065. doi:10.1126/science.1107068. PMID 15661973. Arhivirano iz prvotnega spletišča (PDF) dne 13. avgusta 2012. Pridobljeno 28. oktobra 2017.
  23. 1 2 3 4 5 6 7 8 »Summary Statistics«. IUCN Red List of Threatened Species. 2023.1. Arhivirano iz spletišča dne 12. avgusta 2023. Pridobljeno 5. februarja 2024. Table 1a: Number of species evaluated in relation to the overall number of described species, and numbers of threatened species by major groups of organisms
  24. 1 2 Romer, A.S. (1949). The Vertebrate Body. Philadelphia: W.B. Saunders. (2nd ed. 1955; 3rd ed. 1962; 4th ed. 1970)
  25. ↑ Lloyd, G.E.R. (1961). »The Development of Aristotle's Theory of the Classification of Animals«. Phronesis. 6 (1): 59–81. doi:10.1163/156852861X00080. JSTOR 4181685.
  26. ↑ Linnaeus, Carolus (1758). Systema naturae per regna tria naturae :secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis (v latinščini) (10. izdaja izd.). Stockholm: Laurentius Salvius. Arhivirano iz spletišča dne 10. oktobra 2008. Pridobljeno 13. januarja 2018.
  27. ↑ Latreielle, P.A. (1804): Nouveau Dictionnaire à Histoire Naturelle, xxiv., cited in Latreille's Familles naturelles du règne animal, exposés succinctement et dans un ordre analytique, 1825
  28. ↑ Smith, C. H. (2005). "Romer, Alfred Sherwood (United States 1894-1973)". Arhivirano 2008-10-12 na Wayback Machine.. Western Kentucky University
  29. ↑ Benton, M. J. (1998). "The quality of the fossil record of vertebrates". pp. 269–303 in Donovan, S. K. and Paul, C. R. C. (eds), The adequacy of the fossil record, Fig. 2. New York: Wiley.
  30. ↑ Neill, J. D. (ed.) (2006). Knobil and Neill's Physiology of Reproduction (3. izd.). Vol 2. Academic Press. p. 2177.
  31. ↑ Fortuny, J.; Bolet, A.; Sellés, A. G.; Cartanyà, J.; Galobart, À. (2011). »New insights on the Permian and Triassic vertebrates from the Iberian Peninsula with emphasis on the Pyrenean and Catalonian basins« (PDF). Journal of Iberian Geology. 37 (1): 65–86. doi:10.5209/rev_JIGE.2011.v37.n1.5. Arhivirano (PDF) iz spletišča dne 17. maja 2011. Pridobljeno 4. decembra 2012.
  32. ↑ Hildebrand, M.; G. E. Goslow Jr (2001). Analysis of vertebrate structure. ill. Viola Hildebrand. New York: Wiley. str. 429. ISBN 978-0-471-29505-1.
  33. ↑ Clack 2012, str. 125–6
  34. ↑ McGhee 2013, str. 92
  35. ↑ Clack 2012, str. 132
  36. ↑ Laurin 2010, str. 64–8
  37. ↑ Steyer 2012, str. 37–8
  38. ↑ Clack 2012, str. 76
  39. ↑ McGhee 2013, str. 75
  40. ↑ McGhee 2013, str. 74–75
  41. ↑ Clack 2012, str. 82–4
  42. ↑ Steyer 2012, str. 17–23
  43. ↑ Janvier, Philippe; Clément, Gaël (7. januar 2010). »Palaeontology: Muddy tetrapod origins«. Nature. 463 (7277): 40–41. Bibcode:2010Natur.463...40J. doi:10.1038/463040a. ISSN 0028-0836. PMID 20054387. S2CID 447958.
  44. ↑ McGhee 2013, str. 79–81
  45. ↑ Clack 2012, str. 126
  46. ↑ Swartz, B. (2012). »A marine stem-tetrapod from the Devonian of Western North America«. PLOS ONE. 7 (3): e33683. Bibcode:2012PLoSO...733683S. doi:10.1371/journal.pone.0033683. PMC 3308997. PMID 22448265.{{navedi časopis}}: Vzdrževanje CS1: številka članka kot številka strani (povezava)
  47. ↑ Sigurdsen, Trond; Green, David M. (junij 2011). »The origin of modern amphibians: a re-evaluation«. Zoological Journal of the Linnean Society. 162 (2): 457–469. doi:10.1111/j.1096-3642.2010.00683.x. ISSN 0024-4082.
  48. 1 2 Benton, Michael (4. avgust 2014). Vertebrate Palaeontology. Wiley. str. 398. ISBN 978-1-118-40764-6. Arhivirano iz spletišča dne 19. avgusta 2020. Pridobljeno 2. julija 2015.
  49. ↑ Narins, Peter M.; Feng, Albert S.; Fay, Richard R. (11. december 2006). Hearing and Sound Communication in Amphibians. Springer Science & Business Media. str. 16. ISBN 978-0-387-47796-1. Arhivirano iz spletišča dne 20. avgusta 2020. Pridobljeno 2. julija 2015.
  50. ↑ S. Blair Hedges; Sudhir Kumar (23. april 2009). The Timetree of Life. OUP Oxford. str. 354–. ISBN 978-0-19-156015-6. Arhivirano iz spletišča dne 18. avgusta 2020. Pridobljeno 13. marca 2016.
  51. ↑ Coates, Michael I.; Ruta, Marcello; Friedman, Matt (2008). »Ever Since Owen: Changing Perspectives on the Early Evolution of Tetrapods«. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 39 (1): 571–592. doi:10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095546. ISSN 1543-592X. JSTOR 30245177.
  52. ↑ Laurin 2010, str. 133
  53. ↑ Carroll, Robert L. (2007). »The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians«. Zoological Journal of the Linnean Society. 150 (s1): 1–140. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00246.x. ISSN 0024-4082.
  54. ↑ Anderson, Jason S. (december 2008). »Focal Review: The Origin(s) of Modern Amphibians«. Evolutionary Biology. 35 (4): 231–247. Bibcode:2008EvBio..35..231A. doi:10.1007/s11692-008-9044-5. ISSN 0071-3260. S2CID 44050103.
  55. ↑ Frobisch, N. B.; Schoch, R.R. (2009). »Testing the Impact of Miniaturization on Phylogeny: Paleozoic Dissorophoid Amphibians«. Systematic Biology. 58 (3): 312–327. doi:10.1093/sysbio/syp029. ISSN 1063-5157. PMID 20525586.
  56. ↑ The Rise of the Tetrapods: How Our Early Ancestors Left Water to Walk on Land
  57. ↑ Clack 2012, str. 29, 45–6
  58. ↑ Clack 2012, str. 207, 416
  59. ↑ Taylor, M. P. (2014). »Quantifying the effect of intervertebral cartilage on neutral posture in the necks of sauropod dinosaurs«. PeerJ. 2: e712. doi:10.7717/peerj.712. PMC 4277489. PMID 25551027.
  60. ↑ Clack 2012, str. 373–4
  61. ↑ Schmidt-Kittler, Norbert; Vogel, Klaus (6. december 2012). Constructional Morphology and Evolution. Springer Science & Business Media. str. 151–172. ISBN 978-3-642-76156-0. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 19. avgusta 2020. Pridobljeno 15. julija 2015.
  62. ↑ Meunier, François J.; Laurin, Michel (januar 2012). »A microanatomical and histological study of the fin long bones of the Devonian sarcopterygian Eusthenopteron foordi«. Acta Zoologica. 93 (1): 88–97. doi:10.1111/j.1463-6395.2010.00489.x.
  63. ↑ Neenan, J. M.; Ruta, M.; Clack, J. A.; Rayfield, E. J. (22. april 2014). »Feeding biomechanics in Acanthostega and across the fish-tetrapod transition«. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 281 (1781): 20132689. doi:10.1098/rspb.2013.2689. ISSN 0962-8452. PMC 3953833. PMID 24573844.{{navedi časopis}}: Vzdrževanje CS1: številka članka kot številka strani (povezava)
  64. ↑ Clack 2012, str. 49,212
  65. ↑ Butler, Ann B.; Hodos, William (2. september 2005). Comparative Vertebrate Neuroanatomy: Evolution and Adaptation. John Wiley & Sons. str. 38. ISBN 978-0-471-73383-6. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 18. avgusta 2020. Pridobljeno 11. julija 2015.
  66. ↑ Cloudsley-Thompson, John L. (6. december 2012). The Diversity of Amphibians and Reptiles: An Introduction. Springer Science & Business Media. str. 117. ISBN 978-3-642-60005-0. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 18. avgusta 2020. Pridobljeno 11. julija 2015.
  67. ↑ Clack, J. A. (2007). »D Comparative Biology«. Integrative and Comparative Biology. 47 (4): 510–523. doi:10.1093/icb/icm055. ISSN 1540-7063. PMID 21672860.
  68. ↑ McGhee 2013, str. 111, 139–41
  69. ↑ Scott, A. C.; Glasspool, I. J. (18. julij 2006). »The diversification of Paleozoic fire systems and fluctuations in atmospheric oxygen concentration«. Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (29): 10861–10865. Bibcode:2006PNAS..10310861S. doi:10.1073/pnas.0604090103. ISSN 0027-8424. PMC 1544139. PMID 16832054.
  70. ↑ Clack 2012, str. 140
  71. ↑ Clack 2012, str. 73–4
  72. ↑ Brainerd, Elizabeth L.; Owerkowicz, Tomasz (2006). »Functional morphology and evolution of aspiration breathing in tetrapods«. Respiratory Physiology & Neurobiology. 154 (1–2): 73–88. doi:10.1016/j.resp.2006.06.003. ISSN 1569-9048. PMID 16861059. S2CID 16841094. Arhivirano iz spletišča dne 4. septembra 2020. Pridobljeno 24. novembra 2018.
  73. ↑ Witzmann, Florian; Brainerd, Elizabeth (2017). »Modeling the physiology of the aquatic temnospondyl Archegosaurus decheni from the early Permian of Germany«. Fossil Record. 20 (2): 105–127. Bibcode:2017FossR..20..105W. doi:10.5194/fr-20-105-2017.
  74. ↑ Clack 2012, str. 233–7
  75. ↑ Clack 2012, str. 235
  76. ↑ Clack 2012, str. 235–7
  77. ↑ Poncelet, G., and Shimeld, S. M. (2020). The evolutionary origin of the vertebrate olfactory system. Open Biol. 10:200330. doi: 10.1098/rsob.200330
  78. ↑ David M. Hunt; Mark W. Hankins; Shaun P Collin; N. Justin Marshall (4. oktober 2014). Evolution of Visual and Non-visual Pigments. Springer. str. 165–. ISBN 978-1-4614-4355-1. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 18. avgusta 2020. Pridobljeno 13. marca 2016.
  79. ↑ Stavenga, D.G.; de Grip, W.J.; Pugh, E.N. (30. november 2000). Molecular Mechanisms in Visual Transduction. Elsevier. str. 269. ISBN 978-0-08-053677-4. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 20. avgusta 2020. Pridobljeno 14. junija 2015.
  80. ↑ Lazareva, Olga F.; Shimizu, Toru; Edward A. Wasserman (19. april 2012). How Animals See the World: Comparative Behavior, Biology, and Evolution of Vision. OUP USA. str. 459. ISBN 978-0-19-533465-4. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 19. avgusta 2020. Pridobljeno 14. junija 2015.
  81. ↑ Christensen, Christian Bech; Lauridsen, Henrik; Christensen-Dalsgaard, Jakob; Pedersen, Michael; Madsen, Peter Teglberg (2015). »Better than fish on land? Hearing across metamorphosis in salamanders«. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 282 (1802). doi:10.1098/rspb.2014.1943. PMC 4344139. PMID 25652830. Arhivirano iz spletišča dne 22. aprila 2016. Pridobljeno 20. januarja 2016.

Nadaljnje branje

[uredi | uredi kodo]

Zunanje povezave

[uredi | uredi kodo]
Pridobljeno iz »https://sl.wikipedia.org/w/index.php?title=Tetrapodi&oldid=6726687«