酵母の世界 No.36-1｜Scheffersomyces stipitis：酸素量で変わるキシロース発酵

このシリーズでは、パン・ビール・ワイン・発酵食品を支える酵母たちを、研究者の視点から少しずつ紹介しています。
★酵母の世界を巡るためのまとめページを作成してます↓

前回は、アデニンなどのプリン体を栄養として利用する Blastobotrys adeninivorans（ブラストボトリス・アデニニボランス） を紹介しました。

今回の主役は、Scheffersomyces stipitis（シェファーソマイセス・スティピティス）です！

この酵母は、木材に多く含まれるキシロースという糖を発酵して、エタノールをつくることで知られています。

ところが、その発酵には少し変わった特徴があります。

「酸素」が多すぎてもよくない。でも、完全になくしてもよくない。

なぜ「酸素の量」が発酵を変えるのでしょうか？？

木を食べる昆虫と関わる酵母

S. stipitis の基準となる株は、1965年にフランスにおける昆虫の幼虫から分離されました。
現在では、近縁のキシロース発酵酵母も含めて、朽ちた木を食べる甲虫の腸から繰り返し見つかっています。

ここで重要になるのが、昆虫が食べている木材です！

植物の細胞壁には、セルロースだけでなくヘミセルロースという成分があります。
これを分解すると、キシロースという5個の炭素からなる糖が生じます。

一般的なパンや酒づくりに使われる Saccharomyces cerevisiae （サッカロマイセス・セレビシエ）は、自然の状態ではキシロースを効率よく利用できません。

一方、S. stipitis はキシロースを利用し、さらにエタノールまでつくることができます！
ゲノム研究からも、木材に含まれるさまざまな糖を利用する能力が確認されています。

木材を食べる昆虫とキシロース発酵性酵母が繰り返し一緒に見つかるのは、非常に興味深い現象として捉えられています。

なぜ酸素が必要なのか

S. stipitis の面白さは、キシロースをつかってアルコール発酵できることだけではありません。

どれくらい酸素があるかによって、キシロースの使い道が大きく変わります。

酸素が十分にあると、この酵母は呼吸を使って効率よくエネルギーをつくり、キシロースの炭素を細胞の増殖へ多く回します。

しかし、酸素を少なくすると状況が変わります。

呼吸だけでは処理しきれなくなった炭素が、エタノールをつくる発酵へ流れやすくなるのです。
実際、酸素供給を抑えるほどエタノール収率が高くなり、キシロース1 gから約0.48 gのエタノールが得られた研究もあります。

では、酸素を完全になくせば、さらに発酵が進むのでしょうか？？

しかし、S. stipitis はそう単純ではありません。

キシロースを取り込み、代謝を回し続けるためには、呼吸によるエネルギー生産や、細胞内で電子を運ぶ分子のバランス調整にも酸素が関わります。
そのため野生型では、酸素をほとんどなくすと生育やキシロース発酵そのものが大きく低下します。

つまり、

酸素が多い → 呼吸と増殖へ
酸素が少ない → エタノール発酵へ
酸素がほぼない → 代謝そのものが回りにくくなる

というバランスがあります。

「塩梅」が必要な酵母なのです。

木材由来の糖をエタノールへ

この性質が注目されてきた理由の一つが、植物バイオマスからのエタノール生産です。

木材や農業残渣を分解すると、グルコースだけでなく大量のキシロースも生じます。
キシロースを使えなければ、植物に含まれる炭素の一部を捨てることになります。

そこで、もともとキシロース発酵能力を持つ S. stipitis が研究されてきました。
さらに、この酵母からキシロース代謝に関わる遺伝子を取り出し、工業的に使いやすい S. cerevisiae にその能力を持たせる研究も進められてきました。

その理由は、S. stipitis そのものを大型の発酵槽で使う場合には課題が残るからです。

それは先に説明した、高いエタノール収率を得るためには、酸素を「多すぎず、少なすぎず」与える必要があるからです。

大きなタンク全体で、その状態を均一に保つのは簡単ではありません。
また、エタノールや植物原料に含まれる阻害物質への耐性も、S. cerevisiae より弱いとされています。

おわりに

Scheffersomyces stipitis（シェファーソマイセス・スティピティス）は、木材由来のキシロースをエタノールへ変えられる酵母です。

しかし、この酵母から見えてくるのは、「木の糖を発酵できる」という能力だけではありません。

同じ糖を与えても、酸素量が変われば、炭素を細胞の増殖へ使うのか、エタノールへ使うのかが変わります。

そして、酸素を完全になくせばよいわけでもありません。

発酵とは、単に「糖を入れて酸素をなくせば起こる反応」ではなく、細胞が周囲の環境に応じて、炭素・電子・エネルギーの流れをどう組み替えるかという現象でもあります。

S. stipitis は、そのことを分かりやすく見せてくれる酵母なのです。

次回は、Lipomyces starkeyi（リポマイセス・スターケイ）を紹介します。

この酵母の特徴は、糖を取り込み、その炭素を大量の油脂として細胞内にためることです。

しかも、いつでも油をためるわけではありません。

糖はまだ残っているのに、細胞を増やすための窒素が不足したとき、炭素の使い道が大きく変わります。

次回は、なぜ窒素不足で「糖 → 油」へ代謝が切り替わるのか、そしてその仕組みが植物資源から油をつくるバイオものづくりにどうつながるのかを見ていきます！

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参考文献

Skoog K et al. Effect of oxygenation on xylose fermentation by Pichia stipitis. Applied and Environmental Microbiology. 1990;56(11):3389–3394.

Suh SO et al. Wood ingestion by passalid beetles in the presence of xylose-fermenting gut yeasts. Molecular Ecology. 2003;12(11):3137–3145.

Jeffries TW et al. Genome sequence of the lignocellulose-bioconverting and xylose-fermenting yeast Pichia stipitis. Nature Biotechnology. 2007;25(3):319–326.

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