酵母の世界 No.23-4｜Pichia membranifaciens：他の酵母を攻撃する「killer toxin」

このシリーズでは、パン・ビール・ワイン・発酵食品を支える酵母たちを、研究者の視点から少しずつ紹介しています。
★酵母の世界を巡るためのまとめページを作成してます↓

前回は、糖を油脂へ変えて細胞内にためる Lipomyces starkeyi（リポマイセス・スターケイ）を紹介しました！

今回の主役は、Pichia membranifaciens（ピキア・メンブラニファシエンス）です！

酵母が暮らす場所には、多くの場合ほかの微生物もいます。
同じ糖や栄養を利用する以上、そこでは競争も起こります。

その競争手段の一つが、「killer toxin（キラートキシン）」です！

P. membranifaciens の一部の株は、他の酵母を殺すキラートキシンというタンパク質を外へ放出します。ちなみに、人への害はありません。

発酵環境では、酵母同士も競争している

killer toxinの研究に使われてきた P. membranifaciens CYC 1106株は、発酵中のオリーブの塩水から分離されました。

オリーブの発酵液には、一種類だけではなく複数の酵母が暮らしています。
そこで調べられた P. membranifaciens の一部の株は、周囲の酵母の生育を抑えるkiller活性を示しました！

さらに興味深いことに、CYC 1106株がつくるkiller toxinでは、塩が存在すると攻撃力が高まることも確認されています。
このkiller toxinにおいては、発酵オリーブのような塩分のある環境でこの性質が働きやすいということです。 

ただし、同じ種の中にも、killerになる株とならない株があります。

そのため、株の違いがkiller 能力を持つかの違いとなります。

相手の細胞膜を壊す

では、killer toxinはどうやって相手を殺すのでしょうか？

CYC 1106株がつくるkiller toxinは、PMKTと呼ばれるタンパク質です。

PMKTはまず、相手の酵母の細胞壁にあるβ-1,6-グルカンという成分に結合します。
β-グルカンは、酵母の細胞を外側から支える細胞壁をつくる糖の一種です。

つまり、PMKTは相手の表面にある特定の構造を最初の「足掛かり」として利用します。 

その後、毒素は細胞膜へ作用します。

ここで起こるのが、細胞膜にイオンが通る穴のような構造をつくることです！

すると、細胞内に多く存在するカリウムが外へ漏れ、反対にナトリウムが流れ込みます。
さらに細胞内のpHも低下します。

本来、細胞は膜を使って内側と外側の環境を大きく違う状態に保っていますが、その境界が壊されると、正常な生命活動を維持できません。

つまりPMKTは、

相手の細胞壁に結合する
→ 細胞膜に作用する
→ イオンのバランスを崩す
→ 細胞を死なせる

という方法で攻撃しているということです。

単に「毒を出す」のではなく、相手の表面を認識し、その細胞が維持している内部環境を崩す仕組みです。

ワインを傷める酵母を狙う

この攻撃能力を、人間が利用できる可能性もあります。

CYC 1106とは別の P. membranifaciens CYC 1086株からは、PMKT2という別のkiller toxinが見つかっています。

このPMKT2が攻撃できる相手の一つが、Brettanomyces bruxellensis（ブレタノマイセス・ブルクセレンシス）です。

B. bruxellensis はワイン中で増殖すると、香りを大きく変える成分をつくり、ワインの品質を損なうことがある酵母です（詳細はこちらから↓）。

研究では、PMKT2が B. bruxellensis の増殖を抑える一方、ワイン発酵の中心となる Saccharomyces cerevisiae（サッカロマイセス・セレビシエ）は耐性を示しました。

さらに、小規模な模擬ワイン発酵でも、PMKT2やその生産株によって B. bruxellensis の増殖が抑えられています。 

つまり、

という使い方が考えられるわけです。

一方、killer toxinは酸性かつ比較的低温の条件で安定しやすく、大量生産にも課題があります。
そのため、現時点では広く実用化された技術というより、発酵や食品保存に利用するための研究対象として捉えるのが適切です。

また、P. membranifaciens は果実を腐らせるカビの生物防除にも研究されていますが、そこではkiller toxinだけでなく、栄養や場所をめぐる競争など複数の仕組みが働いていると考えられています。

なので激しい競争の中で相手を打ち負かすことに特化した酵母なのかもしれませんね。

おわりに

Pichia membranifaciens（ピキア・メンブラニファシエンス）の一部の株は、killer toxinを使って周囲の酵母を攻撃します。

相手の細胞壁を見つけ、細胞膜の働きを崩し、生育を抑える。

これは自然界や発酵環境で起こる微生物同士の競争の一つです。

そして人間は、その競争の仕組みを利用して、ワインを傷める酵母などを選択的に抑えようとしています。

発酵槽の中では、酵母はただ糖を食べているだけではありません。

そこには、限られた環境で生き残るための競争があり、その攻撃手段まで、私たちはバイオものづくりに利用できる可能性があるのです。

次回は、Saccharomyces uvarum（サッカロマイセス・ウバルム）を紹介します！

ワインを発酵する酵母といえば、Saccharomyces cerevisiae (サッカロマイセス・セレビシエ) が有名です。
しかし、ワインづくりに関わる Saccharomyces は一種だけではありません。

S. uvarum は森林にも暮らす野生酵母でありながら、低温で行われるワイン発酵を担うことがある酵母です。

次回は、なぜこの酵母が低温でも発酵できるのか、そして S. cerevisiae とは異なる香りや代謝の特徴、さらにワイン環境への適応について見ていきます！

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参考文献

Santos A et al. Ion channel activity by Pichia membranifaciens killer toxin. Yeast. 2004;21(2):151–162.

Santos A et al. PMKT2, a new killer toxin from Pichia membranifaciens, and its promising biotechnological properties for control of the spoilage yeast Brettanomyces bruxellensis. Microbiology. 2009;155:624–634.

Belda I et al. The Biology of Pichia membranifaciens Killer Toxins. Toxins. 2017;9(4):112.

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