酵母の世界 No.1-5｜Saccharomyces uvarum：ワインをつくるもう一つのSaccharomyces

このシリーズでは、パン・ビール・ワイン・発酵食品を支える酵母たちを、研究者の視点から少しずつ紹介しています。
★酵母の世界を巡るためのまとめページを作成してます↓

前回は、killer toxinを使って他の酵母を攻撃する Pichia membranifaciens（ピキア・メンブラニファシエンス） を紹介しました。

ワイン酵母と聞けば、まず Saccharomyces cerevisiae （サッカロマイセス・セレビシエ）が一般的です。
しかし、ワイン発酵を担う Saccharomyces は一種だけではありません。

今回紹介する、Saccharomyces uvarum（サッカロマイセス・ウバルム）は、森林にも暮らす野生酵母でありながら、低温で行われるワイン発酵にも入り込み、実際に発酵を担うことがある酵母です！

森にも暮らすワイン酵母

S. uvarum は、南米パタゴニアではナンキョクブナ類の樹木や、それに生える糖を含む菌類などから多数の野生株が見つかっています。
北半球でもオークなどの樹木に関連した環境から分離されています。

一方、ヨーロッパではワインやシードルの発酵から繰り返し見つかってきました。

ゲノムを比較すると、南米の野生集団には高い遺伝的多様性があり、一方で、北半球の発酵環境に関係する集団には、近縁の Saccharomyces から取り込まれたDNA領域も見つかっています。

つまり S. uvarum は、最初から「ワイン専用」の酵母だったわけではありません。

自然界に暮らす酵母の一部が、人間のつくった発酵環境にも入り込んだと考えることができます。

低温でも発酵を続ける

S. uvarum がワイン発酵で注目される大きな理由が、低温への強さです。

ワイン、とくに白ワインでは、香りの保持などを目的に比較的低い温度で発酵させることがあります。
しかし温度を下げると、酵母の増殖や糖代謝は遅くなり、発酵が長引いたり止まったりするリスクも高まります。

S. uvarum のワイン由来株を S. cerevisiae と比較した研究では、13℃でもアルコール発酵を完了できることが確認されています！

低温では、膜の状態だけでなく、タンパク質合成や糖代謝など細胞全体の働きが変化します。
比較解析からも、S. uvarum と S. cerevisiae では、低温下で糖代謝、アミノ酸代謝、タンパク質合成に関わる仕組みの使い方が異なることが分かりました。

つまり、細胞全体の代謝を低温でも動かせることが、S. uvarum のワイン発酵につながっています。

同じブドウ果汁でも、できるワインは少し違う

酵母が違えば、糖からできるものも変わります。

S. uvarum のワイン由来株では、S. cerevisiae と比べて2-フェニルエタノールとその酢酸エステルを多くつくる傾向が確認されています。
2-フェニルエタノールは、バラのような花の香りに関わる成分です。

さらに、Tempranilloワインを12℃と28℃で発酵させた研究では、12℃では S. uvarum と一部の交雑株が香気成分を多く生成し、とくに果実様の香りに関わるエチルエステル類は低温で増える傾向が確認されました。

また、株間の差はありますが、グリセロールやコハク酸を多くつくり、エタノール生成量がやや低くなる傾向も複数の研究で報告されています。

つまり、どの酵母が発酵するかによって、同じブドウ果汁でもワイン中に残る成分や香りのバランスが変わるのです。

ワインの環境が酵母も変えてきた

さらに興味深いのは、人間がつくったワイン環境の影響が S. uvarum のゲノムにも残っていることです。

ワイン造りでは、雑菌の増殖などを抑えるために亜硫酸が使われます。
当然、酵母にとっても亜硫酸はストレスになりますが、ワイン発酵から見つかった一部の S. uvarum は、亜硫酸を細胞の外へ排出する能力を高めることで、この環境に耐えやすくなっていることが分かりました。

面白いことに、ワイン酵母として知られる S. cerevisiae でも、同じように亜硫酸への耐性を高める変化が起きています。

おわりに

Saccharomyces uvarum（サッカロマイセス・ウバルム） は森林にも暮らす野生酵母でありながら、低温のワイン発酵にも適応し、ときには S. cerevisiae に代わって発酵を担います。

そして発酵温度だけでなく、つくられる香りや代謝産物にも違いがあります。

さらにワイン由来株のゲノムを見ると、亜硫酸に耐えるための変化まで残されています。

ワイン酵母は、S. cerevisiae だけではありません。

ワインという一杯の飲み物の中には、人間が酵母を利用してきた歴史だけでなく、酵母自身が人間のつくった環境へ適応してきた歴史も刻まれているのです。

次回は、Kluyveromyces lactis（クルイベロマイセス・ラクティス）を紹介します！

この酵母は、牛乳に含まれる乳糖（ラクトース）を利用できる酵母として知られています。

ところが、その乳糖利用能力は、この酵母に最初から備わっていた当たり前の性質ではなかったようです。

次回は、K. lactis がどのように乳糖を利用するのか、そして人間が乳製品をつくってきた歴史の中で、この酵母がどのように変化してきたのかを見ていきます。
さらに、その乳糖分解能力が現在のラクトースフリー乳製品づくりにどう利用されているのかも紹介します！

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参考文献

Almeida P et al. A Gondwanan imprint on global diversity and domestication of wine and cider yeast Saccharomyces uvarum. Nature Communications. 2014;5:4044.

Masneuf-Pomarède I et al. Reassessment of phenotypic traits for Saccharomyces bayanus var. uvarum wine yeast strains. International Journal of Food Microbiology. 2010;139(1–2):79–86.

Gamero A et al. Production of aroma compounds by cryotolerant Saccharomyces species and hybrids at low and moderate fermentation temperatures. Journal of Applied Microbiology. 2013;114(5):1405–1414.

García-Ríos E et al. iTRAQ-based proteome profiling of Saccharomyces cerevisiae and cryotolerant species Saccharomyces uvarum and Saccharomyces kudriavzevii during low-temperature wine fermentation. Journal of Proteomics. 2016;146:70–79.

Macías LG et al. Convergent adaptation of Saccharomyces uvarum to sulfite, an antimicrobial preservative widely used in human-driven fermentations. PLoS Genetics. 2021;17(11):e1009872.

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