酵母の世界 No.20-2｜Rhodotorula graminis：植物の中で暮らす赤色酵母

このシリーズでは、パン・ビール・ワイン・発酵食品を支える酵母たちを、研究者の視点から少しずつ紹介しています。
★酵母の世界を巡るためのまとめページを作成してます↓

前回は、植物の周囲に暮らし、植物の成長やストレス応答に関わる可能性を持つ Papiliotrema laurentii（パピリオトレマ・ラウレンティイ）を紹介しました。

今回は、さらに一歩、植物の「中」へ入ってみましょう！

赤色のカロテノイド色素をつくる Rhodotorula 属。
その一種 Rhodotorula graminis（ロドトルラ・グラミニス）は、植物の内部からも見つかる酵母です。

植物の中に微生物がいると聞くと、病気を起こす菌を想像するかもしれませんが、植物に目立った害を与えず、その内部で暮らす微生物もいます。

植物の「中」に暮らす酵母

植物の内部に暮らしながら、目立った病気を起こさない微生物を内生菌（エンドファイト）と呼びます。

植物の内部は、微生物にとって単なる「安全な隠れ家」にはなりません。
外から入り込んだ微生物に対して植物の防御反応が働くうえ、利用できる栄養も植物が管理しています。

つまり、植物の中で暮らすには、宿主を大きく傷つけず、その環境に定着し続ける必要があります。

R. graminis でよく研究されているWP1株は、アメリカに自生するポプラの茎の内部から分離されました。
植物の表面を殺菌した後の組織から回収されたことから、表面に付着していたのではなく、植物組織の内部に暮らしていたと考えられています。

さらにWP1株は、2015年にゲノムが解析された最初の内生酵母として報告されました。

この研究によって、「植物の中に酵母がいる」という発見から一歩進み、その酵母が植物内部でどのような代謝を行い、宿主とどのように関わっているのかを調べられるようになりました。

そして実際に調べてみると、この酵母は植物自身も使っている「成長に関わる物質」をつくることが分かってきました！

植物内部で何をしているのか

面白いことに、R. graminis のWP1株では、植物ホルモンの一つである IAA（インドール酢酸）をつくることが確認されています！

IAAは、植物自身も合成する分子で、根の形成や細胞の伸長など、成長の方向を調節する役割を持ちます。

つまり、植物の中に暮らす酵母が、植物自身が使っている成長シグナルと同じ分子をつくるということです。

WP1株では、アミノ酸の一種であるトリプトファンからIAAをつくることが示され、ゲノム解析からも、その合成に関わる可能性のある代謝経路が見つかっています。

ここで面白いのは、酵母が植物の外から一方的に栄養を与えるのではなく、植物内部で同じ化学物質を介して、宿主の生理に影響し得る点です。

ただし、植物の成長促進をIAAだけで説明することはできないため、酵母がどこに定着するのか、どの程度増えるのか、ほかにどんな代謝産物をつくるのかなど、複数の要因が関係すると考えられます。

さらに R. graminis は、植物細胞壁の構成糖の一つであるキシロースも利用できます！

この性質は、植物由来の環境で暮らす酵母として興味深い特徴です。
ただし、植物内部で実際にキシロースを主要な栄養源として使っているのか、それが内生生活にどれほど重要なのかは、まだはっきりしていません。

つまり、現在見えているのは、

植物内部に定着できること
植物ホルモンと同じ分子をつくること
植物由来の糖を利用できること

という複数の特徴です。

そこが、R. graminis の内生生活を理解するうえで、まだ残されている重要な問いとなっています。

植物の中の酵母を農業へ

植物の内部に定着できるということは、農業利用を考えるうえでも大きな特徴です。

肥料や農薬のように外から一時的に作用させるのではなく、植物の中に暮らす微生物そのものを、植物の成長を支える存在として利用できる可能性があるからです！

WP1株をピーマンに接種した研究では、特に窒素が少ない条件で、接種していない植物より根や地上部の成長が大きくなりました。
さらに、植物組織から再びWP1株が回収され、この酵母が実際に植物内部へ定着していたことも確認されています。

ここで興味深いのは、効果が栽培条件によって変わったことです。

十分に栄養がある状態では微生物の存在が目立たなくても、窒素が少ないような条件では、酵母との関係が植物の成長に影響する可能性があります。

一方、ヒマワリでは明確な成長促進効果は確認されませんでした。

つまり、内生酵母は「植物に入れれば必ず成長を促す資材」ではありません。

その組み合わせを理解することが、内生微生物を農業に利用するうえで重要になります。

また、R. graminis には別の産業的な特徴もあります！

この酵母は、取り込んだ糖から脂肪酸を合成し、細胞内に大量の脂質を蓄積する油脂酵母です。
研究では、植物バイオマスを分解して得られる糖や、バイオディーゼル製造で生じる粗グリセロールを原料として、細胞重量の30〜50％以上を脂質として蓄積する株も報告されています。

さらに、赤色のもととなるカロテノイドも生産します！

植物の内部で宿主と関わる一方で、人間から見れば、植物由来の資源を油脂や色素へ変換できる微生物資源でもあるのです。

おわりに

Rhodotorula graminis（ロドトルラ・グラミニス）を見ると、「植物の中に微生物がいる」という事実だけでは終わりません。

植物内部に定着し、植物自身も利用する成長シグナルに関わる物質をつくり、条件によっては植物の成長にも影響する。

つまり、植物の中は、植物細胞だけで完結した世界ではないのです。

一方で、その関係は単純ではありません。
ある植物では成長促進が見られても、別の植物では同じ効果が出ないことがあります。

だからこそ面白いのは、酵母を「植物に良い微生物」とひとまとめにするのではなく、どの酵母が、どの植物と、どの環境で関係をつくるのかを見ることです。

植物を一本の生物として見るだけでなく、その内部に暮らす微生物まで含めて見る。

そうすると、植物の成長や環境への適応も、少し違った景色に見えてきますすね。

次回は、植物の中から、木を食べる甲虫の腸へ。

木材由来の糖を利用し、特にキシロースを効率よく発酵する酵母 Spathaspora passalidarum（スパタスポラ・パッサリダルム）を紹介します！

廃材由来のキシロースを利用する力はバイオ産業で強く求められています！
そんな能力が、なぜ甲虫の腸に暮らす酵母に備わっているのでしょうか？

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参考文献

Xin G, Glawe D, Doty SL. Characterization of three endophytic, indole-3-acetic acid-producing yeasts occurring in Populus trees. Mycological Research. 2009;113:973–980.

Firrincieli A, Otillar R, Salamov A, et al. Genome sequence of the plant growth promoting endophytic yeast Rhodotorula graminis WP1. Frontiers in Microbiology. 2015;6:978.

Galafassi S, Cucchetti D, Pizza F, Franzosi G, Bianchi D, Compagno C. Lipid production for second generation biodiesel by the oleaginous yeast Rhodotorula graminis. Bioresource Technology. 2012;111:398–403.

Buzzini P, Martini A. Production of carotenoids by strains of Rhodotorula glutinis and Rhodotorula graminis grown in cultural media containing agro-industrial wastes. Bioresource Technology. 2000s.

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